химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

она об эпигенетическом ландшафте и креодах. Истинный физический смысл теории Тома сводится к наличию у нелинейной химической системы множественных сингулярностей, устойчивых и неустойчивых, и к переходам между ними. Для построения теории, доступной экспериментальной проверке, необходимы достаточно конкретизированные модели, учитывающие реальные черты исследуемого процесса. Модели дифферен-цировки и морфогенеза сходны в методологическом отношении с моделями периодических процессов, рассмотренными в предыдущей главе.

Эти подходы к рассмотрению систем, обладающих сингуляр-ностями, обобщены Томом [128]. Применения предложенной им «теории катастроф» в биофизике еще не реализованы.

Вольперт предлагает различать процессы, протекающие во времени, и процессы, протекающие в пространстве, — пространственную регионализацию, образование структуры, морфогенез. Отметим, что, вообще говоря, такое разделение не имеет оснований, так как пространственное структурирование требует времени, является кинетическим процессом. Можно, однако, рассматривать чисто геометрические, топологические проблемы отдельно от кинетики.

Вольперт справедливо подчеркивает, что в биологической системе программируется путь развития, а не устройство возникающего организма. Путь возникновения пространственной структуры — в простом случае осевой, т. е. линейный, — можно формализовать. Проблема состоит в объяснении регуляционного сохранения и восстановления структуры при ее частичном разрушении. Так, гидроиды, характеризуемые осевой организацией, обнаруживают способность к регуляции, восстанавливая свою структуру после удаления какой-либо части. Вольперт предложил соответствующую топологическую модель, «модель трехцветного флага», дающую феноменологическое, качественное объяснение регуляции развития, основанное на рассмотрении линейного ряда взаимодействующих элементов, каждой из которых может находиться в нескольких альтернативных состояниях [129, 130].

Мартинец построил теоретическую модель организма, состоящего из линейного ряда клеток. Клетка в этом ряду способна делиться лишь в том случае, если концентрация некоторого вещества в клетке достигает порогового уровня. Скорость изменения этой концентрации зависит от разности концентраций двух других веществ, «морфогенов», причем одно из них может диффундировать из клетки в клетку. Такая модель, являющаяся модификацией модели Тьюринга (см. стр. 418), приводит к неравномерному распределению материала по клеткам и к специфическому их делению. Модель описывает морфогенез в условных терминах ([131], см. также [132]).

Общие феноменологические физические подходы к проблемам онтогенеза должны, очевидно, основываться на наличии в системе множественных стационарных состояний и переходах между ними. Теория таких переходов применительно к биосинтетическим процессам развита Лавендой [133]. Основное физическое положение, из которого может исходить теория, состоит в том, что регуляция белкового синтеза, ответственная в конечном счете за онтогенетические процессы, обеспечивается комбинацией действия структурных генетических факторов и динамических биохимических процессов. Разрывный и необратимый характер биосинтеза может реализоваться, если на его пути имеется множество различных стационарных режимов.

Будем исходить из модели оперона Жакоба и Моно (см. § 1.6). Соответствующая схема приведена на рис. 9.13. Ген-регулятор гр ответствен за синтез белка-репрессора Y, подавляющего работу гена-оператора го и, тем самым, структурного гена сг. Сг производит мРНК R, кодирующую синтез фермента Е, превращающего субстрат S в метаболит X, способный обратимо связываться с репрессором Y. Репрессор Y — аллостерический белок, который может существовать в различных конформациях, различающихся по активности связывания с оператором. Ветви а и Ь на рис. 9.13 представляют активную и неактивную форму

го

сг

Е

Рис. 9.13. Схема биосинтетических процессов. Объяснения в тексте.

Y. Переходы между ними зависят от концентрации метаболита X. Скорость синтеза мРНК лимитируется связыванием метаболита репрессором. Процессы транскрипции, трансляции и метаболической реакции разделены во времени. Эти положения достаточно обоснованы экспериментально.

д

Если репрессор Y имеет п активных центров по отношению к X, то степень насыщения репрессора метаболитом, т. е. среднее число молекул метаболита, связанное молекулой Y, равно

(9.46)

оЧпХ

Z tL*xl

v = ^

z^

где Lj = Ко>К\, . .., Ki, Ki — константа равновесия реакции

YXi-. + X^YX,,

Lo = KQ= 1 (ср. [7], гл. 7).

Так как лимитирующей стадией является именно взаимодействие Y с X, кинетическое уравнение для синтеза мРНК имеет

вид

Ј = nv- r2R. (9.47)

Кроме того,

E = r3R- гАЕ, (9.48)

X = r5SE - г6Х, (9.49)

Тг — константы скоростей. Для простоты предполагается, что убыль R, Е и X определяется мономолекулярным распадом. Уравнение (9.47) зависит от нелинейной связи Y с X, т. е., от кооперативных свойств Y. Стационарные решения уравнений (9.48) и (9.49) дают

г> r4r$

страница 196
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить solingen
костюмы утеплённые в новокузнецке
курсы масажиста
обучающие курсы excel в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)