химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

= 1,23. Это не означает, что их средние вероятности близки друг другу. Если бы вероятности транзиций и трансверсий были одинаковы, то число последних должно было бы превышать число первых не менее чем вдвое,

так как каждый пурин может быть замещен двумя пиримиди-нами и лишь одним пурином и наоборот. Для нахождения относительных вероятностей трансверсий и транзиций необходимо найти их возможные числа согласно кодовой таблице. Всего возможно 64 X 9 = 576 однократных замещений в кодонах. Из них в 50 замещениях фигурируют терминальные кодоны и 134 замены не меняют кодируемый аминокислотный остаток. Остаются 392 мутации (missense mutations), которые в принципе могут быть наблюдаемы. Из них 176 трансверсий и 116 транзиций. Их отношение равно р = 176/116 = 2,37. Находим средние относительные вероятности трансверсий w и транзиций 1 — ш из формулы

Получаем w = 0,34, 1 — w ~ 0, 66. Транзиций в среднем вдвое более вероятны, чем трансверсии.

При рассмотрении эволюционных изменений в глобинах было найдено 293 транзиций и 548 трансверсий [103]. В этом случае q = 1,87 и w = 0,44. Факторы, связанные с естественным отбором, повышают значение w.

Таблица 9.4

Оценим теперь относительные вероятности отдельных замещений в кодонах мРНК. Данные о мутациях пш из работы [102] приведены в табл. 9.4. Неидентифицируемые трансверсии здесь

w4№ =

не учитываются. Всего имеется 218 мутаций. В табл. 9.4 приведены также данные кодовой таблицы (пк). Сравнивая значения пы и пк, находим относительные вероятности отдельных замещений Wil

пк п

218

единице зна-приведены в

Нормированные к чения Wi также табл. 9.4. Очевидно, что найденные таким образом вероятности а не кодирующие их молекулы мутации, приводящие к значительм

на^ характеризуют белки, ДНК и мРНК- Летальные

ным изменениям структуры и функции белка, не наблюдаются.

В работе [104] были систематизированы данные о точечных мутациях непосредственно в нуклеиновой кислоте — в 55 рибо-сомальной РНК ряда организмов.

В табл. 9.5 приведены нормированные значения соответствующих вероятностей замещений.

Согласно табл. 9.5, средние относительные вероятности трансверсий и транзиций находятся из соотношения

W

9_ 0,06 . 4 + 0,05 + 0,09 + 0,03 + 0,04 = п „

q~ 0,10+0,12 + 0,20 + 0,12 — U,»c*,

т. с. w = 0,29, что меньше значения, найденного из данных о мутациях в белках. Сравним табл. 9.5 и 9.4. Главное различие состоит в том, что вероятности транзиций А —* Г и Г —» А, оцененные по замещениям в белках, существенно больше найденных для РНК, а вероятности транзиций Ц-*У и У —* Ц — значительно меньше. Это объясняется относительно большей летальностью результатов транзиций Ц^У в белках. В самом деле, средние изменения гидрофобности аминокислот для отдельных переходов равны (в ккал/моль):

А ^± Г 0,75, Л ^± Ц 1,21, А ^±У 1,15,

Г ^± Ц 1,06, Г ^± У 1,42, Ц 1,45.

Транзиций Ач± Г связаны с наименьшими, транзиций Ц +± У— с наибольшими изменениями гидрофобности. При умножении величин вероятностей wit указанных в табл. 9.4, на приведенные значения изменений гидрофобности после нормировки получаем значения вероятностей, сходные с приведенными в табл. 9.5. Это вновь доказывает, что значительное изменение гидрофобности остатка может означать летальность мутации.

Теоретические расчеты вероятностей образования нуклео-тидных пар при трансверсиях и транзициях, проведенные методами квантовой химии, согласуются с приведенными значениями [105].

Пользуясь значениями вероятностей указанными в

табл. 9.5, определим ценности кодонов по отношению к терминальным мутациям как относительные вероятности последних. Терминальными являются мутации (мутирующий нуклеотид показан точкой):

1. У У Г (Лей), У Г У (Цис) У -> А, ценность 0,03;

2. А А А, А А Г (Лиз), А Г A (Apr) А -> У, ценность 0,05;

3. У Ц Г (Сер), У Г Ц (Цис) Ц —> А, ценность 0,06;

4. У У А (Лей), У А У (Тир) У Г + У -> А, ценность 0,07;

5. Г А А, Г А Г (Глу). Г Г А (Гли) Г -> У, ценность 0,09;

6. У Ц А (Сер), У А Ц(Тнр)Ц ->А + Ц -> Г, ценность 0.12;

7. Ц А А, Ц А Г (Глн), Ц Г A (Apr) Ц —> У, ценность 0,20;

8. У Г Г (Трп) 2Г -> А, ценность 0,24.

Ценность кодона УГГ в 8 раз больше, чем кодона УУГ, так как терминальная мутация кодона УГГ в 8 раз более вероятна. Ко-дон УГГ и в этом отношении остается наиболее ценным.

Рассмотренные здесь примерные определения функциональной ценности кодонов поучительны. На такой основе возможно дальнейшее развитие теории. При этом придется учесть влияние соседних пар нуклеотидов на мутации в данной паре (см. [106]). Теория явлений развития, основанная на информационных подходах, еще не разработана. Есть основания думать, что эти подходы окажутся весьма полезными.

§ 9.9. ОНТОГЕНЕЗ

Индивидуальное, онтогенетическое развитие многоклеточного организма, начинающееся в яйцеклетке еще до ее оплодотворения, представляет собой сложнейшую совокупность процессов, упорядоченных во времени и в пространстве. Приведем в этом разделе некоторые основные

страница 191
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
sharp ar 6020
http://taxiru.ru/fotootchet_forum_taksi/
купить цветные линзы для глаз черные на года
что такое реактивный артрит и как его лечить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(14.12.2017)