химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

леотида другим. «Ценность» нуклеотида тем выше, чем сильнее меняет свойства синтезируемого белка замена аминокислотного остатка, отвечающая мутационной замене нуклеотида. Очевидно, что определяемая таким образом ценность информации нуклеотида зависит от его положения в кодоне xyz. При замещениях 2 в 61 функциональном кодоне лишь 28%1 приводят к изменению аминокислотного остатка. При замещениях х остаток меняется в 95% и при замещениях у в 100% случаев. Следовательно, информационная ценность нуклеотида меньше всего для г и больше всего для у. Здесь, однако, нет количественной оценки.

Мутационные замены аминокислотных остатков неравнозначны в отношении влияния на пространственную структуру белка и на его биологическую функцию. Изменения структуры и нарушения функции, вообще говоря, наиболее значительны, если мутация изменяет класс остатка — гидрофобный остаток заменяется на гидрофильный и наоборот. Показано, что кодовый словарь обеспечивает уменьшенную вероятность таких опасных мутаций по сравнению с мутациями, не сопровождающимися изменением класса остатков ([7], § 9.7, [76—78]). Конечно, разделение остатков на гидрофобные и гидрофильные условно, необходимо характеризовать остаток количественной мерой гидро-фобности. В качестве этой меры Тенфорд предложил величину изменения свободной энергии, приходящуюся на боковую группу свободной аминокислоты при переносе из этанола в воду [79]. Эти значения указаны в табл. 9.2.

Будем считать, что опасность мутации для биологической функции белка тем больше, чем больше разность гидрофобно-стей исходного остатка и остатка, получаемого в результате мутационного замещения. Средние разности гидрофобностей при; однократных замещениях нуклеотидов в кодоне xyz равны для х 1,00, для у 1,28 и для z 0,34 ккал/моль. В среднем по всем трем нуклеотидам получаем 0,87, что существенно меньше 1,22 ккал/моль — средней разности гидрофобностей при произвольном замещении любого остатка на любой, вычисляемой без учета кодирования. Величина 0,87 согласуется с опытом: для 70 мутантов гемоглобина человека имеем 0,83, для 6 цитохромов с разных видов 0,90 и т. д. Код уменьшает разность гидрофобностей, отвечающую мутациям.

Определим относительную ценность информации кодона как сумму средних разностей гидрофобностей, возникающих при всех однократных замещениях xyz. Считаем наиболее ценным кодон, мутации которого сильнее всего меняют гидрофобно-сти аминокислотных остатков. Таковым оказывается УГГ, кодирующий Трп. В табл. 9.2 приведены количества информации 9

Первое число — гндрофобность в ккал/моль, второе — количество информации в битах, третье — ценность информации в ккал/моль.

битах (второе число) и определенные указанным способом ценности информации в ккал/моль (третье число). *

Ясно, что приведенные значения ценности информации недолжны коррелировать со значениями ее количества. Триплеты^

кодирующие одну и ту же аминокислоту, могут иметь различи

ную ценность. ?

Если справедливо предположение Куна о том, что первона-* чальное кодирование в добиологической эволюции определялось^ только нуклеотидом у и, соответственно, различались только четыре группы аминокислот (см. стр. 504), то ценность инфор-< мации кодона должна была возрастать в ходе эволюции. 1

Ясно, что приведенное определение ценности информации кодона условно и оценки в табл. 9.2 имеют главным образом* иллюстративный характер. Они не учитывают роли ряда фак^ торов, участвующих в синтезе белка. Во многих случаях любая' замена некоторых аминокислотных остатков в белке полностью, нарушает его функцию. Бачинский провел анализ аминокислотных замен в изофункциональных белках и оценил на этой основе функциональную близость аминокислот, т. е. их способность замещать друг друга в белках с сохранением последними их активности [100].

Если воспользоваться его оценками, то условные ценности: кодонов естественно окажутся отличными от приведенных в табл. 9.2. В табл. 9.3 приведены эти значения в условных единицах. Очевидно, что они имеют смысл эмпирических. Ценность кодона тем выше, чем реже встречается замена соответствующего аминокислотного остатка. По-прежнему наибольшей цеН" ностью обладает кодон УГГ (Трп), второй по ценности — кодой АУГ (Мет).

Рассмотрим теперь относительные ценности кодонов, кото-, рые могут превращаться в терминальные кодоны УАА, УАГ ц УГА в результате точечных мутаций [101]. Эти наиболее опас^ ные мутации, приводящие к обрыву белковой цепи, летальные если они не супрессированы. Имеется 23 таких мутационных заЦ мещений. Точечные мутации в кодонах разделяются на транзит ции (замены нуклеотидов с сохранением их класса А Г, У ч=? Ц) и трансверсии (замены пурина на пиримидин и наоборот:' У, А, Г). Среди 23 терминальных мутаций (nonsense гшН tations) 18 трансверсий и лишь 5 транзиций. В работе Джуксак [102] приведены данные, относящиеся к 250 спонтанным мута-? циям глобинов и других белков. Из них — 32 неидентнфициро* ванные трансверсии. Общее число трансверсий 138, траизицийг 112, отношение этих чисел q

страница 190
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
http://www.kinash.ru/etrade/goods/4292/city/Iaroslavl.html
agb цилиндры
kingsong 18a 1680
саксофон концерт москва 2017

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.09.2017)