химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

и гпч Скорости образования х\ из т\ и х2 из т2 одинаковы, одинаковы и скорости их распада. Кинетические уравнения, описывающие развитие системы, имеют вид

(9.38)

Х[ — %X\W\ — Xxif

х2 = KX2W2 — Хх2,

где % и к — константы скоростей полимеризации и распада соответственно, а

W, = г1-—, w2= Н

— вероятности встречи матриц 1 и 2 соответственно с мономерами mi и т2. При любых значениях т\ и т2

ххх2 = хг (0)х2 (0) ехр [(к — 2%) t], (9.39)

Система стационарна лишь при х = 2Х. Условию стационарности отвечает рацемат, w\ = w2 — 0,5, т. е. т\ = т2.

Если концентрация мономеров поддерживается постоянной и свободные мономеры содержатся в большом избытке, то нетривиальное развитие системы возможно при х > 2Х и неравенстве Ш\ Ф т2 в результате флуктуации. Допустим, без ограничения общности, что

W\ = 0,5 + а, да2 = 0,5 —а,

где а = const. Тогда из (9.38) получаем

Х\ = Xi (0) ехр [(х/2 — X) t] ехр ха/, |

х2 = х2 (0) ехр [(х/2 — X) t] ехр (— xat) ) *9'40^

С течением времени популяция хх станет доминирующей:

Xi xi (0) 0 — = —ТТЛ- ехр 2ха/. х2 х2 (0) ^

Если мономеры поступают в открытую систему в количествах, пропорциональных их расходованию при полимеризации, т. е. т.\ и т2 пропорциональны соответственно х\ и х2, то уравнения (9.38) приобретают нелинейную форму

х2

Х% = X : ХХ\.

.2

1 Х\ + х2 1

х2

х2 — х j — Хх2.

Х\ -f- Х2

(9.41)

Аналогичные уравнения написаны Аджено [60] для модели, в которой хиральность фиксируется уже на биологической стадии в результате полового размножения и генетического обмена. Решение системы (9.41) имеет вид [60]

Хх = % {[А2 ехр [2 (х - X) t] +4В ехр [(х — 2Х) t]]4' + А ехр [(х—;

х2 = 72 {[А2 ехр [2 (х - X) {[ +4В ехр [(х - 2Х) r]]Vj — А ехр [(о

(9.42)

где Л = (0)— *2(0), 5 = ЛГ1 (0)д:2(0). Условие (9.39), конечно, соблюдается. Если хх (0) > х2(0)> т. е. А > 0, то при X < х <С 2А с течением времени Х\ -> оо, д:2 -* 0, при 2А. < х *i —? 00, х2 —*? сю, но xjx2 —*> оо. При к < Л -* 0, х2 —* 0.

Мы видим, что вопреки утверждениям работы [60] отбор энантиомеров в принципе возможен и на добиологической стадии.

Другая модель, предложенная Франком [61] и Зеелигом [62], исходит из антагонистичности взаимодействий — встреча D- и L-цепей означает их гибель, неспособность к дальнейшему размножению. Нелинейные уравнения в этом случае имеют вид

(9.43)

Условия х\ — х2 — 0 дают стационарные значения х® = х%=*к/%.

Это неустойчивое решение типа седловой точки на плоскости хи х2 (см. стр. 401). В зависимости от начальных условий будет нарастать содержание Х\ или х2 и, соответственно, падать содержание Х2 ИЛИ Х[.

Как уже указывалось на стр. 509, уравнения типа (9.43) используются в теории происхождения жизни, предложенной в работах [59] для объяснения селекции первичного кода, и при рассмотрении последующих этапов эволюции.

Проведенное здесь рассмотрение проблемы хиральности полезно для понимания информационных аспектов эволюции. Хи-ральность дает количество информации, равное одному биту на звено, т. е. N бит в цепи из N звеньев. Однако суть дела заключается не в количестве информации, а в ее ценности для развития, находящей свое выражение в иллюстративных уравнениях (9.40) или (9.42). Во всех этих моделях ценность хиральности предполагалась абсолютной в том смысле, что размножаются лишь цепи, построенные из звеньев одинаковой хиральности. Можно представить себе иную ситуацию, в которой размножаются цепи с разным содержанием D- и L-звеньев, но полностью хиральные цепи обладают максимальной селективной ценностью. В этом случае применима теория Эйгена, модифицированная таким образом, чтобы учесть ценность информации, необходимой для формирования третичной структуры цепи.

Значение ценности информации при образовании вторичной и третичной структуры РНК проявляется не только в молекулах тРНК. В работе Шпигельмана по эволюции Qp-PHK in vitro (см. стр. 497) были изолированы реплицирующиеся молекулы РНК, содержащие 218 нуклеотидов [63]. Удалось определить полную последовательность звеньев как в основной цепи этой РНК, так и в ее реплике (комплементарной цепи), и прийти к определенным представлениям о вторичной структуре [64].

Надо отметить, что качественные представления, близкие к идеям Эйгена и Куна, были выдвинуты независимо в работе Шноля [65]. Шноль определяет кинетическое совершенство биологической эволюционирующей системы как меру эффективности использования свободной энергии для синтеза объектов эволюции, как меру скорости синтеза, степени изменчивости и устойчивости и совершенства воспроизведения вариантов структуры, возникающих в результате флуктуации. Эти слова не содержат физических определений, но Шноль справедливо исходит из доминирующей роли кинетических, а не термодинамических закономерностей в эволюции. Правда, в дальнейшем изложении Шноль отходит от этого принципа и пытается трактовать матричный синтез биополимеров на термодинамической, а не на кинетической основе: «процесс соединения мономеров в цепь долже

страница 185
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда сенсорных панелей
Рекомендуем фирму Ренесанс - изготовить лестницу на второй этаж цена - продажа, доставка, монтаж.
столик изо купить
Магазин KNSneva.ru предлагает Lenovo ThinkPad Edge 13 20GKS06300 - Санкт-Петербург, ул. Рузовская, д.11, тел. (812) 490-61-55.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)