химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

уют образование полипептидов [57].

штат

Рис. 9.6. Модель сборки агрегата из молекул пра-РНК по Куну.

Здесь возникает поворотный пункт — системы образуют полипептидные оболочки и становятся поэтому независимыми от внешнего компартмента (см. опыты Фокса по образованию протеиноидных микросфер [38]). Линейный агрегат, состоящий из пра-мРНК и пра-тРНК, играет роль пра-рибосомы. Наступает новая конвергентная фаза — система, которая быстрее строит свою оболочку, имеет селекционные преимущества. Без образования оболочки были бы невозможны переходы на следующие ступени эволюции.

Описанная ситуация должна возникать в достаточно больших популяциях пра-РНК. Пра-рибосомы эволюционируют далее — скорость продукции полипептидов оболочки растет вследствие более точного узнавания аминокислот контактными участками пра-тРНКВозникновение кода начинается предположительно с узнавания цепью пра-мРНК частиц пра-тРНК. В начале узнается лишь средний нуклеотид триплета, т. е. имеются четыре сорта пра-тРНК- Узнавание означает лучший контакт между молекулами и способствует сборке агрегата. Тем самым создается код для четырех аминокислот, но он еще не фиксирован. Форма, случайно синтезирующая особенно полезный полипептид, не может еще отбираться из-за частых ошибок репликации. Но если полипептид случайно оказывается РНК-репликазой, то вероятность ошибки может понизиться по оценке Куна с 10~2 до Ю-3. Такая система имеет автокаталитические свойства и получает селекционные преимущества — увеличенный фактор преимущества при размножении г. Информация, заложенная в специфической последовательности аминокислот, консервируется, и фиксируется код для четырех аминокислот или, что более существенно, для четырех групп аминокислот. Дивергентная фаза эволюции переходит при этом в конвергентную. Происходит селекция систем, синтезирующих полипептиды с избранной последовательностью аминокислотных остатков.

Далее постепенно образуются ферменты — аминоацил-синте-тазы для четырех пра-тРНК, что повышает специфичность связывания аминокислот. Как только вероятность ошибки становится меньше критического значения, дальнейшая эволюция происходит с необходимостью. Очевидно, что опасны ошибки в среднем нуклеотиде антикодона. Но после того, как возникла форма, способная к ферментативной репликации с малым числом ошибок, ошибка в антикодоне перестает быть существенной. Каждый индивидуум с такой ошибкой синтезирует неправильный полипептид и в дальнейшей эволюции не участвует.

Таким образом, должен реализоваться переход к системе, служащей новым целям. Аппарат синтеза неспецифических полипептидов, образующих оболочку, улучшается и приводит к системам с полипептидами, обладающими определенными последовательностями остатков. Это означает новые возможности химического поведения. На той же стадии фиксируется хираль-ность аминокислот. В сущности, создается примитивный организм — пра-клетка.

Последующий отбор означает выживание систем с наилучшими ферментами. Уменьшается вероятность синтеза «бессмысленных» белков. На этом этапе начинает играть роль первый нуклеотид антикодона. Однако эволюции мешает образование комплементарных нитей РНК, не участвующих в синтезе белков. Рано или поздно случайно возникает белок, катализирующий образование ДНК на матрице РНК, что ускоряет размножение. Таким образом, предполагается возникновение РНК-зависимой ДНК-полимеразы. В дальнейшем, после включения ДНК в генетический аппарат, этот фермент более не нужен, но должна функционировать транскриптаза. Цепи ДНК объединяются посредством лигаз, создается геном. Сосредоточение всего информационного плана в ДНК дает селекционные преимущества, так как уменьшаются нарушения синтеза из-за потери тех или иных мРНК и облегчается решение проблем взаимосвязи в структуре системы. Репликация ДНК обеспечивает умножение матрицы и, следовательно, добавочное селекционное преимущество.

В результате перечисленных событий возникает «машина», в которой инструктированные белки «подогнаны друг к другу», как колесики в часовом механизме. Практически каждая ошибка останавливает работу всей системы.

Кун предлагает грубую оценку времени, необходимого для инструктирования 103 белков, что соответствует содержанию белков в одной бактериальной клетке.

Заметные селекционные преимущества возникают лишь в тех случаях, когда у вновь инструктируемых белков по крайней мере v мест занято надлежащими остатками. Соответственно 3v кодонов должны располагаться правильно (вырождение кода уменьшает это число). Вероятность найти определенное основание в 3v местах есть (V4)3v- Следовательно, предельное допустимое число мутаций — одна мутация на Z = 43v особей. Фактор преимущества г находится из условия п = In Z/ln г. Если уже имеется репликационная система, работающая с оптимальной частотой ошибок, то

n=\jP = 1/wN

и

w= l/A/rt = (l/A/)lnr/lnZ.

Примем, что каждый добавочный белок дает селекционные преимущества, в частности, повышает шансы на выживание примерно на 20% {г = 1,2). Величина г должна сильно возраста

страница 183
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы 1с бухгалтерия братиславская
Стол VIST Рим-3
московская опера анна каренина цена
курсы москва визадист

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)