химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

Та же схема фигурирует в только что приведенной кинетической модели.

Кун предложил качественную модель происхождения жизни, исходящую из того, что вторая стадия добиологической эволюции началась со сравнительно коротких цепей РНК [55]. Опишем эту модель.

В «первичном бульоне» происходит синтез и распад нуклеотидов. Процессы эти грубо периодичны — за фазой образования следует фаза разложения. Чередование фаз определяется сменой высыхания и увлажнения прибрежного раствора. Однако образовавшиеся нуклеотиды полимеризуются, причем в цепи с равной вероятностью входят правая и левая рибоза. Случайное возникновение цепи, содержащей 20 D-рибозных звеньев, имеет вероятность (1/2)20 = 10~6.

Упорядоченные,- т. е. содержащие лишь один стереоизомер, короткие цепи могут служить матрицами для саморепродукции и они более устойчивы к гидролизу. Тем самым они оказываются способными пережить «фазу вымирания» и реплицироваться дальше. Маловероятные события становятся необходимыми в большой популяции.

Образовавшиеся короткие цепи РНК свертываются в третичные структуры. Мы знаем, что молекулы тРНК обладают компактной третичной структурой [56]. Возникает дивергентная фаза эволюции — набор различных третичных структур пра-РНК, различных мутантов. Среди мутантов имеются более устойчивые к гидролизу. Через некоторое число п периодов синтеза и распада сохранятся и размножатся преимущественно эти1 мутанты пра-РНК- Условие селекции состоит в том, что следующая ошибка репродукции возникает в среднем не ранее чем через п периодов.

Если Z есть число нормальных молекул, приходящихся на один мутант, то вероятность его появления есть 1/Z. В п поколениях нет ошибок репродукции. Вероятность появления новой ошибки равна Р, т. е. после \/Р поколений каждый потомок мутанта содержит ошибки. Будем считать для простоты, что в 1/Р поколениях после первого появления выгодного мутанта ошибок нет, а затем они появляются, п есть число поколений, обеспечивающее превращение мутанта в исходную форму. Если 1/Р < п, мутант вымирает. При 1/Р>л вся популяция становится мутантной. Оптимальная вероятность ошибок репродукции дается условием 1/Р = п, т.е. Рп = 1. Пусть число звеньев в цепи РНК W = 50, что примерно соответствует цепи тРНК. При меньших N молекула подвергается гидролизу, при больших N синтез слишком долог. Положим Z = Ю6 и примем, что вероятность выживания выгодного мутанта г вдвое больше вероятности выживания исходной цепи, т.е. гп «= Z или 2П = Ю6. Находим п = 20. Условие отбора дает Р ^ 1/20. С другой стороны, Р = Nw, где w — вероятность ошибки в одном основании. При N = 50 w должно быть меньше или равно Ю-3. Опыт дает, однако, на порядок большую величину, а именно w ~ 10~2. Следовательно, должен существовать добавочный механизм отбора. Кун предполагает, что этот механизм обеспечивается образованием и распадом агрегатов молекул пра-РНК- Возникает почти безошибочная репродукция агрегатов, несмотря на частые ошибки в репродукции отдельных молекул РНК- Молекулы с ошибками агрегатов не образуют. Для агрегатов условие селекции достижимо, хотя для отдельных молекул Р = Nw = — 50-Ю-2 — 0,5. С ростом числа репликаций s в фазе синтеза уменьшается доля экземпляров без ошибок и г — фактор преимущества — убывает. Возрастание Р = Nws и уменьшение г ведут к обострению условий отбора. Они соблюдаются, если п не слишком велико, т. е. г превышает некоторую критическую величину.

Молекулы РНК в агрегатах лучше защищены от гидролиза. Для того чтобы агрегаты образовывались достаточно быстро, подходящие молекулы РНК должны встретиться за время т, существенно меньшее, чем продолжительность фазы вымирания, которую можно считать равной одному дню. Это может быть достигнуто путем компартментализации. Если она реализуется в результате попадания молекул пра-РНК в водную среду между частицами глины, занимающую объем порядка размеров клетки V ~ Ю-13 см3, то время, необходимое для образования агрегата, можно оценить из коэффициента диффузии. По оценке Куна образование линейного агрегата из 20 молекул пра-РНК требует 1 час. Это время может оказаться значительно меньше, если агрегат представляет собой компактную молекулу РНК, служащую для нуклеации агрегата, и присоединенную к ней цепь (пра-мРНК), служащую направляющей для сборки линейного агрегата {рис. 9.6), т. е. для объединения пра-тРНК. В этом случае трехмерная диффузия заменяется одномерной.

Таким образом, в принципе возможен устойчивый отбор агрегатов РНК без участия белков, т. е. без гиперциклов по Эйгену. В модели Куна реализуется ценность информации всей цепи пра-РНК как при возникновении третичной ее структуры, так и при образовании агрегатов.

Предположим далее, что поверхности отобранных линейных агрегатов способны катализировать поликонденсацию активи-аминокислот в пептидные цепи. Это дает селекционные преимущества — агрегаты стабилизуются пептидными молекулами. Ошибки репликации могут оставлять неизменными контактные, каталитические, участки поверхности. Частицы глины (монтмориллонита) также катализир

страница 182
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
коттеджный поселок труволь под москвой
баннер для двухсторонней печати купить автопак
проекторы ультракороткофокусные
кухонные стулья дешево москва

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(15.12.2017)