химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ти данный набор соответствий обратно пропорциональна числу всех возможных наборов, равному числу всех сочетаний с повторениями из X2 элементов по X

Среди всех соответствий имеется XI уникальных, т. е. таких, в которых данная аминокислота соответствует только одному кодону и наоборот. Вероятность р существования элемента объема, в котором имеется какое-либо уникальное соответствие, равна

_ Я1 (Я1)2(Я2- 1)1 Р~ со (Я2 4- Я — 1)! *

В таком элементе объема может начаться трансляция нуклео-тидных последовательностей в аминокислотные. Чтобы этот процесс стабилизовался, среди нуклеотидных последовательностей должны иметься такие, которые усиливают использование того же кода после трансляции. Должен возникнуть самоусиливающийся гиперцикл. При близости концентраций случайных нуклеотидных последовательностей и концентраций случайных полипептидов вероятность р' нахождения определенного набора нуклеотидов также обратно пропорциональна о. Совместная вероятность равна приближенно

п, _ (Я1)3[(Я2-1)!]2 .

Р ~ [(Я2 + Я- I)!]2 '

При X = 4 имеем р'— 1,6- Ю-6, при X = 8 получим р'= 4- Ю-16. Конечно, эта формула дает лишь грубую оценку.

Как показывают опыты Фокса [38, 39], данная функция белка может реализоваться большим числом разных полипептидных последовательностей. Вероятность совпадения функций, а не последовательностей, оказывается более высокой.

Система восьмибуквенного кода, построенного из А и У, обеспечивает отбор восьми аминокислот, что достаточно для широкой функциональности белков. Возможно, что современный код начался со случайной флуктуации — код является следствием нелинейной конкуренции, обеспечивающей его универсальность.

Эйген сравнил свою теорию с результатами опытов Шпигель-мана по эволюции в пробирке [50—52]. Qp-фаг использует для своего размножения специфический фермент Qfi-репликазу, узнающий только РНК этого фага. Qp-репликаза и активированные мономеры, нуклеозидтрифосфаты помещались в пробирку, в которую в качестве затравки, матрицы, вводилось малое ко-, личество Qp-PHK. Происходил матричный репликационный синтез РНК. Малая доля синтезированной РНК переносилась в ка* честве матрицы в следующую пробирку, содержащую репликазу и мономеры, и т. д. При этом постепенно уменьшалось время инкубации реакционной смеси. Тем самым отбирались лишь те цепи РНК, которые быстрее всего реплицируются. Утрата способности воспроизводить Qp-фаг, т. е. утрата инфекционности, происходила уже после четвертого переноса.^Матричный синтез РНК, однако, продолжался, и после 80 переносов получались молекулы РНК, утратившие до 85% своих исходных звеньев, но по-прежнему взаимодействующие с репликазой. Ферментативный матричный синтез РНК использует ценность информации, содержащейся не менее чем в 15% исходной цепи. Теория Эйгена дает прекрасное количественное описание этих эволюционных опытов [43, 44].

Какова дальнейшая судьба случайно возникших и далее подвергающихся естественному отбору нуклеиново-полипептидных гиперциклов? В такой системе отбор происходит против паразитных цепей, если селективные ценности последних меньше, чем у членов цикла. Паразитные цепи с высокими селективными ценностями не дадут возможности циклу пройти стадию нуклеа-ции, если они имеются с самого начала. Напротив, если эти ветви возникли после нуклеации, то они не имеют шансов расти вследствие нелинейности селекционного поведения. С гиперциклом могут сосуществовать лишь ветви, селективные ценности которых такие же, как для гиперцикла. Точное совпадение возможно лишь, если ветвь и кодирующий участок внутри цикла используют один и тот же промотор, локализованный в Яг-i-Отсюда следует генная и регуляторная структура кодовой системы.

После нуклеации гиперцикл должен пространственно обособиться от среды. Компартментализация необходима для использования функциональных ветвей, возникших вследствие мутаций. Компартментализованная система может «индивидуализироваться» путем соединения своих кодирующих единиц в единую цепь и воспроизводить всю эту цепь. В такой цепи, которая при участии лигаз будет циклической, гены, происходящие от данной единицы /г-, локализуются в соседних положениях.

Эти свойства гиперциклов означают, в сущности, переход к клетке — к следующей стадии эволюции (см. далее).

Ряд поучительных модельных расчетов, основанных на теории Эйгена, проведен Эбелингом [89] (см. также [170]).

§ 9.5. ТЕРМОДИНАМИКА И эволюция

499

§ 9.5. ТЕРМОДИНАМИКА И ЭВОЛЮЦИЯ

S

Теория Эйгена согласуется с термодинамикой нелинейных необратимых процессов (см. гл. 2 и 8). При постоянных потоках стационарное состояние характеризуется относительным минимумом производства энтропии. Такому состоянию соответствует доминирование отобранных гиперциклов. Если произошла стохастически значимая мутация, состоящая в возникновении мутанта с большей селективной ценностью, то это означает появление отрицательной флуктуации производства энтропии, и система переходит в неустойчивое состояние. Далее, система переходит в новое стационарное состояние с бо

страница 179
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
репитер для дачного поселка
мебель домашний кинозал
концерт в москве 31 июля
обслуживание и ремонт чиллеров

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.05.2017)