химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

-Dk)xk. (9.10)

Альтернативное селекционное ограничение может состоять в постоянстве не сил, а потоков. Введем теперь определения

Et — At — Dt — продуктивность, (9.11)

_ N N

E — ? EkxklYj xk~~ средняя продуктивность, (9.12)

Wt = AiQt — Di — селективная ценность. (9.13)

Учитывая (9.7) и (9.10), перепишем уравнения (9.8) в виде

xt = kQ(Wt — E)xt + ?ф«**. (9.14)

Уравнения (9.14) существенно нелинейны, так как Е содержит все Хн. Этот член дает скользящий и саморегулируемый порог самоорганизации. Увеличивается число лишь тех носителей информации, селективные ценности которых W{ выше порога П. Увеличение их числа сдвигает порог Е в сторону все больших значений, пока не будет достигнут оптимум Е, равный максимальной селективной ценности Wm всех имеющихся видов

E->Wm.

Следовательно, система будет стремиться к состоянию «селекционного равновесия», являющемуся, однако, неустойчивым. Оно нарушится при появлении вследствие мутаций новой копии tm+i, обладающей более высокой селективной ценностью, т. е. отвечающей условию Wm+i > Wm. При этом система перейдет в новое состояние равновесия и т. д. Оптимизация такого рода может быть немонотонной, так как максимум селективной ценности Wm зависит от данного распределения концентраций х-и характеризующего условия среды.

Введение селективной ценности (9.13) должно означать введение ценности информации, выражаемой через реальные физические величины и характеризующей скорость размножения цепей (ср. стр. 514).

В термодинамическом смысле каждая мутация, ведущая к дальнейшему росту селективной ценности, соответствует отрицательной флуктуации производства энтропии и указывает на неустойчивость существующего стационарного состояния.

Среднюю продуктивность (9.12) можно представить в виде

Етхт+ X Ekxk

Е = =^ =Јfe*m+-^f-(Ет - Екфт), (9.15)

где

Ek^m= Z EkXm/Y, Хк (9J6)

кфт кфт

N

выражает среднюю остаточную продуктивность, причем ? *к~п,

к=1

YjXk = n~- хт. Условие равновесия ? — Wn дает «равновесную

кфт

долю» отобранного вида, т. е. его относительное выживание

Эта величина не пропорциональна Qm, но стационарная ошибочная доля 1 — хт/п пропорциональна 1 — QT

1 - = ~~§ (1 - Qm)- (9.18)

При Qm =1 хт — т. е. произошел бы полный отбор ^главных

копий» im, но дальнейшая эволюция прекратилась бы. Для эволюции необходимо значение Qm, меньшее 1, но большее некоторого минимального значения Qmin, при котором выживание

еще возможно. Значение Qmm находится из условия хт = О, т. е.

Wm = ЕиФт. Имеем _ _

1>Ят>Яшы=АкФа + °дт~°кфа ? (9.19)

Влияние фактора Qm на процесс отбора состоит в том, что он приводит к большему разнообразию мутантов и, значит, позволяет прийти к большему конечному оптимальному значению Wmf а также увеличивает скорость эволюции. Общий критерий отбора, согласно (9.17), есть

Wm > Ёкфт, (9.20)

что может быть осуществлено через посредство каждого из параметров в зависимости от наложенных условий.

Фактор качества Q определяется точностью узнавания звена данного сорта при матричной редупликации (см. § 1.2). Простейший случай соответствует некооперативному узнаванию, т. е. мономер, включаемый в новую цепь, узнается лишь одним звеном старой цепи, причем имеются лишь две возможности — мономер комплементарен или не комплементарен звену. Если вероятность точного воспроизведения отдельной единицы есть q, то вероятность образования безошибочной копии, содержащей v звеньев, есть

Q=QVo = q\ (9.21)

Математическое ожидание ошибки в цепи из v звеньев равно

е — v(l — q).

Распределение вероятностей для возникновения цепи с k ошибками биномиально:

Qv* = « eftexp(—е) vfe (1 — q)k ехр [— v (1 — q)\

Следовательно, вероятность возникновения безошибочной копии

Qvo^=exp[— v(l — q)]

убывает с ростом длины цепи v. Минимальное значение Qvo при данном значении фактора узнавания q дается условием

v < f In Qmin

т. е. максимальное количество информации, пропорциональное Vmax и сохраняемое в процессе воспроизведения при данном q, есть

Очевидно, что в ходе эволюции должен улучшаться элементарный механизм узнавания, т. е. должна возрастать величина q.

Обратимся теперь к кинетике отбора. Рассмотрим простой случай—Ли В{ и Qi постоянны и Qi очень близко к единице. Общая организация системы постоянна.

Более сложные случаи также исследованы Эйгеном [43]. Близость Q к 1 позволяет пренебречь членами фг-^ в уравнениях (9.14), и последние принимают простую форму

xi = k0(Wi-E)xt. (9.23)

Xi (/) = Xt (0)

Интегрирование дает

ехр (kQWtt)

(9.24)

ехр J ko J E (x) dT J

Производя подстановку

n La %i R*

мы увидим, что интегральные члены сокращаются и уравнения (9.23) принимают вид

N

? х*(0) ехр [k0(Wk~Wi)t]

*t - K*i*t - к — *s. (9-25)

Это нелинейные уравнения Бернулли типа

Решение (9.25) записывается следующим образом:

XI (t)

N

xt(0)nexp (k0Wjt)

(9.26)

ХК (0) Ek

exp (k0Wkt)

П.

m

При / —? о

страница 175
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ручка скоба 300мм купить
подарочные наборы на новый год
Обувницы Олимп
Компания Ренессанс лестницы недорого- быстро, качественно, недорого!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)