химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

его (см. например [42]). В самом деле, число различных полину-клеотидных цепей длиною в 100 звеньев, построенных из четырех нуклеотидов, равно 4100 »* 1060. Случайный выбор нескольких определенных полинуклеотидов из такой смеси (которая должна даже при плотной упаковке занимать объем, на много порядков больший Мирового океана) имеет ничтожную вероятность и, следовательно, не реализуем.

Однако физика открыла пути для преодоления этих трудностей. Изложенная в гл. 8 термодинамика нелинейных неравновесных процессов доказывает принципиальную возможность возникновения систем, упорядоченных в пространстве и времени, в гомогенной, т. е. хаотической среде. Условием возникновения порядка в открытой системе является наличие автокаталитических процессов и обратных связей.

Исходя из этих идей, Эйген предложил модельную теорию самоорганизации и эволюции биологических макромолекул [43, 44]. В настоящем параграфе и в последующих мы приводим краткое изложение теории Эйгена (см. также [83—87, 170]).

Эйген рассматривает «ящик» конечного объема V, имеющий стенки, проницаемые для высоко- и низкоэнергетических мономеров, но не для полимеров. Внутри ящика происходит полимеризация и деполимеризация. Образуются и распадаются информационные макромолекулярные цепи, обладающие различной первичной структурой. Количество цепей в 1 см3, содержащих v звеньев, число сортов которых равно X (для нуклеиновых кислот % = 4, для белков 1=20), с последовательностью звеньев за номером k равно ххп- Общее число цепей длины v в единице объема равно

(9.1)

где Nv — %У. Для большинства из Nv возможных информационных цепей их концентрации xvk равны нулю. Концентрации свободиых высокоэнергетических мономеров в ящике равны ти т2, ть а их потоки в ящик Фь Ф2, фх. Число всех единиц — свободных и полимеризованных — равно

к

М0 = 2 т{ + 2 wv. (9.2)

1=1 V

Очевидно, что полная численность цепей данной длины v в объеме V очень мала по сравнению с возможным числом Nv таких цепей, обладающих различной первичной структурой:

nvV < Nv. (9.3)

Для v = 100, Я = 20 имеем iVv ~ 10ш. При любых разумных значениях V неравенство (9.3) соблюдается. В отсутствие самоинструктирования, т. е. фактора отбора, ожидаемое значение числа цепей с любой данной последовательностью практически равно нулю.

Ящик Эйгена открыт и далек от равновесия. Он снабжается свободной энергией, например, в виде богатых энергией мономеров. Самоорганизация возможна, если полимеры обладают автокаталитическими свойствами, т. е. способны к репликациои-ному матричному синтезу. Необходимое условие самоорганизации состоит в том, что скорость полимеризации должна превышать скорость распада и иметь по меньшей мере тот же порядок по xvk.

Напишем простейшее кинетическое уравнение для каждого носителя информации, учитывая мутабильность, т. е. возможность неточного копирования. Имеем

*i = FiXi — + Z Фи*ь (9.4)

где первый член описывает скорость самоинструктированной сборки цепи, второй — скорость убывания числа цепей посредством их распада и разбавления. Третий член описывает возникновение i-x цепей вследствие неточного копирования других, близких /-х последовательностей. Параметр Ft зависит от концентраций мономеров гп\у ..., т^. Уравнения (9.4) нелинейны, так как Fi и Ri могут зависеть от xt и от х^ (k ф i). Введя константу скорости ko, измеряемую в с-1, напишем

Ft = M/Qb Я* = W>* + Фо*. (9.5)

Произведение AiQi описывает скорость образования 1-й цепи; Аг — фактор усиления, Qi— «фактор качества» — число, показывающее, какая доля процессов матричного синтеза дает точные копии носителя информации Ц. Доля 1 — Qi отвечает образованию мутантов if. Произведение AiQi зависит от концентраций мономеров и, если они поддерживаются постоянными, то можно написать

AtQt = f(mu mk)A'tQ't. (9.6)

Член Di описывает распад цепей, а ф0г — уменьшение их концентрации вследствие разбавления. В простейшем случае фо» связано с общим потоком разбавления Ф0 соотношением

N

ФЬ = Фа/?**. (9-7)

k=\

Индекс i в этом случае можно опустить. Тогда уравнения (9.4) принимают вид

Xi = ko (AtQt — Dt) Xi + ? (pnXi — фш*;. (9,8)

Уравнения (9.8) описывают метаболизм, характеризуемый суммами &о 2 Dtxi и 2 AiXt, самовоспроизведение и мута-бильность, выражаемую фактором качества Qi <С 1. Носители информации, для которых AiQi > Dit увеличиваются в числе, а те из них, для которых AiQi < Dit вымирают. Тем самым, происходит сегрегация, разделение системы на две части, но еще не отбор. Для отбора должны существовать селекционные ограничения.

Ограничения, обеспечивающие селекцию, могут налагаться условием стационарности. Допустим, что общая организация системы постоянна. На языке термодинамики это означает постоянство обобщенных сил, т. е. концентраций мономеров и полимеров. Ограничения имеют вид

ти гп2, тК = const, f(trii,m2j .... тк) = const,

& (9.9)

2^ xk~n = const.

Одновременно поток разбавления Ф0 таков, что он компенсирует суммарную избыточную продукцию информационных цепей

N

{Ak

страница 174
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
слова благодарности спонсорам в оказании помощи
http://dveripandora.ru/catalog/mezhkomnatnye-dveri/volkhovets/nuance/
лавочки из профильной трубы цена
купить детские борцовки для вольной борьбы

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.06.2017)