химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

этот параметр. Важный для практики

Рнс. 8.43. Зависимость латентного периода от амплитуды раздражения (а) и его зависимость от времени, прошедшего после возбуждения (б).

результат теоретического исследования состоит в том, что найдены физические критерии антиаритмогенных воздействий, которые могут изучаться на тканевых моделях путем определения изменений 0/тд. На тех же основаниях исследуются факторы, вызывающие фибрилляцию. Действительно, удалось показать экспериментально, что вещества, уменьшающие 9/тй, обладают антиаритмическими действиями, а вещества, увеличивающие это отношение, напротив, способствуют возникновению сердечных аритмий, в соответствии с тем, что в моделях возбудимых сред уменьшение 0/тд затрудняет возникновение источников волн — эха и ревербераторов.

Более детальное количественное рассмотрение исходит из математической модели передачи возбуждения по системе электрически связанных клеток. Прежде всего нужно установить, какими свойствами клеточных мембран определяется величина 9тах.

}

Поведение одиночной возбудимой клетки можно описать системой уравнений

/=Я«Р,/). * (8Л15)

Здесь е — малый параметр, ср — мембранный потенциал, / — ионный ток, /вн — внешний импульс тока. Функции / и g таковы, что фазовый портрет системы при /вн = 0 характерен для возбудимой мембраны. Изоклина /вн — 0 имеет N-образную форму, с единственной особой точкой О, под действием деполяризующего тока изоклина, отвечающая ф = 0, смещается вверх.

Поведение двух связанных клеток описывается уравнениями

вф! = / (Фь /i) -f а (ф! — ф2),

(8.116)

Л = ?(Фь Л), еф2 = f (ф2, /2) -Ь а (ф2 — ф0,

^2 = ^(ф2, /2).

Член о(ф1 — фг) представляет ток /вн, текущий через клетку 2 от клетки 1.

Если в момент t = 0 клетка 1 находится в состоянии, соответствующем появлению потенциала действия (ПД), то ток, текущий из клетки 1 в клетку 2, может вызвать в ней ПД. Начальное состояние клетки 2 определяется следующим: возникает ли в ней ПД и через какое время после t = 0. Задержка 9 есть время от t = 0 до возникновения ПД в клетке 2. В норме 0 < t (т — длительность ПД), так как в момент t = 0 клетка 2 находится в покое. Если режим аномален, т. е. импульсы подаются с высокой частотой, то в момент возбуждения клетки 1 клетка 2 может оказаться в рефрактерном состоянии. В результате либо блокируется передача импульса от клетки 1 к клетке 2, либо ответ возникает с большой задержкой 6max ~ т. Второй случай особенно опасен для миокарда, так как при этом возможно возникновение экстрасистол. Большие задержки ответа могут происходить в клетках, в которых постоянный ток может вызвать автоколебания.

Таким образом, задача о задержках сводится к изучению параметров клеточной мембраны, определяющих ее поведение под действием деполяризующего тока.

Систему уравнений (8.116) можно переписать в виде

e/i = g(/2 = ?(Ф2, /2),

(8.117)

где

1 (Фь /i) = f (Фь /*) + оф*. 2.

Внешний ток, поступающий в клетку 2, задается теперь следующим образом:

(8.118)

Г /л,

I о,

Пусть Ф! (t) есть прямоугольный импульс; тогда

/ва(0

tx,

(8.119)

где 1А — ЙФЛ. ФА — амплитуда ПД, т — его длительность. Имеем систему

8ф = /(Ф, /) + /вн(0, 1

/ = S (Ф, J

(8.120)

и /Вн(0 определяется выражением (8.119).

Фазовые траектории для клетки 2 показаны на рис. 8.44.

Если точка От устойчива и находится на левой ветви изоклины при ф = 0, задержки отсутствуют. Для возникновения больших задержек существенно, чтобы под действием тока не оставалось особой точки на левой ветви изоклины при ф = 0. Большие задержки будут наблюдаться и в тех случаях, когда под действием тока особая точка Oj смещается на правую ветвь и возникает устойчивая деполяризация. Для уменьшения задержки надо менять параметры мембраны так, чтобы особая точка Oj ПОД действием тока оставалась на левой ветви. Можно, скажем, увеличить наклон изоклины при ф = 0. Таким образом, теоретический анализ позволяет сформулировать требования к веществам — антиаритмикам.

Кринский проанализировал также режим эха в теоретической модели мембраны. Эхо возникает, если в мембране под действием внешнего тока небольшой величины возникают повторные ответы, причем длительность импульса составляет не менее половины периода автоколебаний. Теория Кринского осно§8.11. НЕЛИНЕЙНОСТЬ И РЕГУЛЯЦИЯ

463

вана на широком применении метода фазовых портретов, отвечающих модельным уравнениям, описывающим мембранные системы.

Теория фибрилляции сердечной мышцы, исходящая из общих положений физики нелинейных колебательных систем, является прекрасным примером биофизического исследования, доведенного до важных практических приложений. Задачи физиологии четко сформулированы здесь как физические проблемы. Это краткое изложение показывает, что именно физический подход к физиологии обеспечивает строгость и общность анализа и подлинное обоснование получаемых выводов.

§8.11. НЕЛИНЕЙНОСТЬ И РЕГУЛЯЦИЯ

Биологические макромолекулы, надмолекулярные структу

страница 164
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
розы с макарони в коробке
Фирма Ренессанс: мансардные лестницы - всегда надежно, оперативно и качественно!
стул изо купить
аренда склада временного

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)