химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

узия— как фактор восстановления.

Скорость течения жидкости через мембрану выражается формулои

(8.109)

где Др — разность гидростатических давлений, сс, (3 — коэффициенты. При не слишком малых значениях \и\~^> Djd, где d —

толщина мембраны, D — коэффициент диффузии, болыцая часть ее заполнена электролитом одной и той же концентрации cY или с2 в зависимости от направления скорости. Соответственно вольт-амперная характеристика состоит из двух линейных участков с резким переходом между ними (рис. 8.38). Наклоны прямых определяются сопротивлением, а переход между ними происходит при разности потенциалов фо, соответствующей и = 0. Возникновение колебаний связано с наличием падающего участка зависимости i(q>). В некоторых пределах каждому значению тока соответствуют три значения разности потенциалов фь ф*, фг. Значение ф* отвечает неустойчивому состоянию, фЬ ф2 — устойчивым. В процессе колебаний между ними происходят переходы [92].

Теория колебаний мембранного осциллятора развита Теореллом [89, 91], японскими авторами [92] и Франком [93]. В работах Маркина и сотрудников [94]

построена теория распространения возбуждения в системе Теорелла. Волна возбуждения возникает в связи с переходом мембраны из одного устойчивого состояния в другое. Показано, что переход возможен только в одном направлении, зависящем от величины поляризующего тока. Рассчитана скорость распространения волны как функция поляризующего тока в согласии с опытом.

Таким образом, в мембранных системах вследствие нелинейности могут возникать явления гистерезиса и связанные с ними периодические процессы. В биологических мембранах, содержащих белки — ферменты, обладающие кооперативными свойствами, периодические изменения состояния мембраны могут определяться нелинейной связью между диффузией и химическими реакциями. Рассмотрим, следуя работе [88], некоторые простые примеры.

KES,

•^хнм

Допустим, что фермент катализирует необратимый распад субстрата S

^хим^

dt

(8.110)

где S — концентрация субстрата, К — константа скорости, Е — концентрация фермента. Пусть имеется критическая концентрация субстрата So, при которой фермент испытывает кооперативное конформационное изменение, приводящее к повышению его активности. Константа скорости К изменяется от Ki до /С2. Зависимость JXum(S) показана на рис. 8.39. Субстрат поступает в систему посредством диффузии через мембрану, идущей со скоростью

(8.111)

где Se — концентрация S в источнике, которая считается практически ПОСТОЯННОЙ (Se= Const). ПрИ /Хим = /диф, S =

— — 5ХИм + 5ДИф = 0 и система находится в стационарном состоянии. Рис. 8.39 показывает различие между двумя стационарными состояниями, ответ'ш чающими Se = Sfe (а) и S =

= S" (b). Точка пересечения а кривой /ХИм и прямой ^диф устойчива, так как при малом положительном изменении 5 /_им > J' и

ХИМ ДИФ

s

концентрация субстрата убывает, пока система не вернется в точку а. С другой стороны, при отрицательной флуктуации /дИф >

> /хим и концентрация субстрата возрастает, пока система вновь не вернется в точку а. Напротив, если точка пересечения Ъ графи-ков ^хим и ^диф лежиТ в области неустойчивости, положительной флуктуации 65 отвечает > /хим и концентрация возрастает вплоть до точки с. В этой точке фермент испытывает конформациониое превращение, и система переходит в точку dt в которой /хим > /дИф. Концентрация 5 убывает до точки е, в которой фермент испытывает обратный переход в исходную форму, система переходит в точку f. Здесь концентрация возрастает вновь, так как /" > /„„,, и система вновь достигает

ДИФ хим

точки с. Таким образом, система выходит на цикл гистерезиса cdej, которому отвечает предельный цикл на фазовом портрете.

Второй пример — продукция некоторого вещества Q с постоянной скоростью /^ . Когда Q достигает критического значения Q0, фермент испытывает конформациониое превращение и скорость продукции Q падает до /]2}М. Реакционное пространство соединено с внешним резервуаром через мембрану, и Q подается со скоростью

J^=k(Q-QQ)t

(8.112)

так что

Q ^ХИм 3.

(8.113)

В этом случае также возникают гистерезисная петля и колебания.

Третий пример, рассмотренный Качальским и Спанглером [88], — постоянный ферментативный процесс, сопряженный с кооперативным изменением проницаемости мембраны от ct\ до а2 при некотором значении концентрации продукта Q (рис. 8.40). Если мембрана разделяет два раствора соли одинаковой концентрации и реакция в мембране сама продуцирует ионы, то концентрация соли внутри мембраны отличается от ее концентрации во внешней среде. Возникает разность потенциалов, которая испытывает колебания, если внутримембранный процесс кооперати-вен.

Как показывают эти примеры, кооперативные свойства мембран могут быть причиной незатухающих колебаний, что естественно, так как кооперативность всегда означает нелинейность. Эти явления изучены, главным образом, на экспериментальных и теоретических моделях. Пока отсутствуют детальные исследования, рас

страница 161
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы vba access
батареи глобал купить
NLC.71.03.B11
Мельница для соли

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(02.12.2016)