химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

орциональная концентрации фермента. Скорость поступления субстрата v\, скорость регенерации кофермента из неактивной формы v2 и скорость использования кофермента из представим формулами

V

v\ = vm— k{Xt

(8.90)

здесь X, К, У — концентрации, vm — максимальная скорость реакции X —? X', Ки К2, Кг — константы, у — порядок ингибиро-вания фермента коферментом Y'. Y + Y' — Y0 — постоянная величина и имеется большой избыток X и Y', т.е. X/Et Y'/E^> 1.

442

ГЛ 8. НЕЛИНЕЙНЫЕ ДИНАМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

Введем безразмерные переменные

K2

ух ,r_ —XL

V

Y0 '

х — „ „ , у — Yq, т — Ki ,

k2

V

m

6 =

m

''о

k2 + k3 '

Vr

V

(Ki V

v

TV VY0 V0K}

(8.91)

ay

Мdx

Кинетические уравнения имеют вид dx

где

xy

— V, — V.

v

(8.92)

Квазистационарная скорость реакции v определяется из уравнения

t, + у {] + ay у)

где у'= 6 — v — квазистационарная концентрация кофермента.

Из этих значений v и у' находим концентрацию субстрата

* = v("6^+ 1 +a(6~v)Y). (8.94)

, V2 Y'^-~ У

ЧУ

Рис. 8.31. Реакция с субстратным ингибированием.

Выходные характеристики системы, т. е. значения х, находятся из уравнения (8.94) путем подстановки значений v, удовлетворяющих условию 0 < х <С <С б. Область существования S-образной нелинейности ограничена значениями параметров, при которых два экстремума х сливаются, образуя точку перегиба, для которой dx/dv = 0. Если такая нелинейность имеет место, то возникает ряд специфических явлений, в частности, множественные стационарные состояния, их неустойчивость, ги-стерезисный характер зависимости v от параметров системы и скачкообразные переходы между стационарными состояниями (ср. [7]). Возникает также возможность генерации импульса реакции в ответ на надпороговое возмущение параметров. Наконец, возможны автоколебательные состояния. На рис. 8.32 показаны три стационарных состояния, отвечающих пересечению S-образной входной характеристики v(x) с прямой vi = = vm — fix. На рис. 8.33 показаны устойчивый и неустойчивый предельные циклы, окружающие неустойчивые стационарные состояния.

Сельков отмечает, что распространенное мнение о малых временных постоянных автоколебательных биохимических процессов ошибочно. Периоды колебаний порядка суток и больше возможны, например, если субстрат X может обратимо переходить в неактивную форму [81]. Соответствующий расчет приведен в [79].

Можно показать, что существует неограниченное разнообразие биохимических механизмов, подобных рассмотренной реакции и, тем самым, обладающих такой же нелинейностью. Такие модели рассмотрены в [79] (см. также [19]). Различные механизмы могут взаимодействовать друг с другом. Нелинейные системы являются регуляторными. Факторы, прямо или косвенно влияющие на стационарные состояния или воздействующие на основные нелинейности биохимических реакций, определяют их динамическое поведение, Даже малое изменение поступления субстрата может, например, привести к исчезновению автоколебательного режима и к исчезновению альтернативных стационарных состояний. Таким образом, основная нелинейность подлежит строгому контролю.

Реакция гликолиза является ярким примером нелинейного биохимического процесса. Рассмотрим ее подробно, следуя за изложением в [18], основанным на работах Селькова (в частности, [82]) и Хиггинса [63]. Обратимся к схеме, показанной на рис. 8.29. Кинетика процесса в целом определяется несколькими «узкими местами», обозначенными на схеме цифрами. Обозначим через Vo скорость реакции /, катализируемой ферментом гексокиназой (ГК). Реакция С^+=*:С% быстрая и обратимая,

поэтому будем считать, что концентрации этих веществ пропорциональны друг другу— устанавливается квазиравновесие. Концентрация X одного из веществ С^, С" возрастает со скоростью

Кх + Х KY + Y ' у — ь х у У

Vo и убывает за счет реакции 2, катализируемой фосфофрукто-киназой (ФФК)- Далее, вплоть до реакции 3, протекает несколько быстрых обратимых реакций и, следовательно, концентрации промежуточных веществ пропорциональны друг другу. Обозначим одну из этих концентраций через У. ФФК активируется продуктами своей реакции, т. е. веществом Y. Поэтому увеличение У за счет реакции 2-зависит как от X, так и от Y. Скорость возрастания Y равна скорости убыли X. В реакции 3, катализируемой пируваткиназой (ПК), У убывает. Получаем кинетические уравнения [63]

у- у X. Y

(8.95)

А = ?'о — П\

Кх + X К у + Y К 4- Y ?

В работе Селькова [82] вместо множителя У/(/Су+ У) фигурирует Y2I(KY + Y2), т.е. вводится более высокий порядок активации ФФК, что обосновывается биохимически. Однако уже простая система (8.95) характеризуется интересующей нас нелинейностью, и результаты расчетов в работах [63] и [82] сходны друг с другом. Более того, автоколебательный режим получается и при дальнейшем упрощении, если принять, что Кх ^> X, KY ^ У Получаем систему

X=v0-k[XY, )

, Y Г (8-96)

V — b YY — k -

подобную системе Лотка (см. стр. 440). Здесь k[ = k{jKxKY, k'2=> = k2/K. Очевидно, что v0 пропорционал

страница 157
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
музыкальное оборудование прокат
Рекомендуем компанию Ренесанс - лестницы раздвижные - оперативно, надежно и доступно!
стул jola
хранение вещей москва

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)