химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ких флуоресцентных меток. Предполагается, что малая скорость перестроек активного центра, индуцированных АТФ, объясняется их сопряжением с перестройками контактных площадок между субъединицами (ГАФД — тетрамер) и с последующими изменениями расположения субъединиц. В компактной тетрамер-ной структуре последние изменения невозможны из-за стериче-ских ограничений. Конформационный переход реализуется на промежуточной стадии димера или «рыхлого» тетрамера с подвижными контактами субъеднниц. Медленность перехода обусловлена низкой константой скорости диссоциации тетрамера. После перехода, вызванного АТФ, происходит ассоциация промежуточных форм, причем образуется тетрамер с иным расположением субъединиц. Эти представления подтверждаются исследованиями миграции энергии электронного возбуждения между хромофорами, расположенными на различных субъединицах. В последующих работах [111, 112] было проведено детальное изучение кинетики ферментативных реакций ГАФД, кинетики связывания ферментом АТФ и кофермента (НАД), подтвердившее изложенные представления и раскрывшее природу кооперативных свойств фермента, определяемых его четвертичной структурой и неравновесным состоянием.

Возможность весьма медленных конформационных перестроек фермента непосредственно свидетельствует о необходимости учета неравновесности и нелинейности ферментативных процессов в такого рода случаях.

Рассмотренное в данном параграфе нелинейное поведение ферментов не является организованным во времени — система не может выполнять незатухающие колебания, если в ней нет автокаталитических стадий, обратных связей.

Мы видим, однако, что отдаленность от равновесия приводит к разнообразным видам регулируемого поведения биохимических систем. Можно думать, что эти возможности реализуются, в частности, в сопрягающих мембранах (см. гл. 6 и 7).

§ 8.7. АВТОКОЛЕБАНИЯ В ФЕРМЕНТАТИВНЫХ РЕАКЦИЯХ

Нелинейности в кинетике биохимических, ферментативных, процессов проявляются в ряде случаев в наблюдаемой их периодичности. Происхождение колебаний в биохимических системах в целом понятно — они определяются автокаталитической системой реакций и в этом общем смысле моделируются периоди-ческими реакциями в неживой природе. Таковы процессы, изученные Жаботинским и описанные в § 8.5, периодические окислительные реакции, теория которых развита Франк-Каменецким [65], и т. д. Общие обзоры, посвященные биохимическим колебаниям, содержатся в сборнике [66] (см. также статью Селькова [67] и монографию Жаботинского [19]).

Особенно четко периодичность биохимических процессов проявляется в реакциях гликолиза (анаэробного превращения ше-стичленных Сахаров в трикарбоновые кислоты), сопровождающегося синтезом АТФ [68, 69]. Упрощенная схема процесса показана на рис. 8.29 [68]. В опытах Чанса, Гесса и сотрудников были обнаружены сначала затухающие концентрационные колебания в гликолизе [70—72], затем были найдены условия возникновения незатухающих автоколебаний [73—75]. На рис. 8.30 показаны колебания концентрации одного из продуктов реакции гликолиза — НАД-Н [73], примечательные своим почти синусоидальным характером.

Реакция гликолиза реализуется в сложной полиферментной системе. Возможности возникновения автоколебаний в таких системах были исследованы Сельковым ([67, 76 -82], см. также [19]).

Проведем рассмотрение этой проблемы, следуя работе [79]. Химические процессы, подчиняющиеся закону действия масс, как правило, нелинейны. Нелинейны взаимодействия элементов полиферментной системы и взаимодействия таких систем друг с другом. В результате возникают регуляторные системы, так как их устойчивость непосредственно связана с нелинейностью. Сельков выделяет ключевые этапы в полиферментной системе, характеризуемые наиболее сильной нелинейностью и ответственные за регуляцию процеса. Эта основная нелинейность проявляется в гистерезисной зависимости квазистационарной скорости

?С* /ужом

ключевой реакции от концентрации субстрата. Основная нелинейность возникает в результате совокупности механизмов, действующих независимо друг от

друга.

CJ Глщозз-в-фосфат

С3 Фрутззо-З-фвсфат 1^— АТФ

Р^АДФ

С3 Фрухтззз-7,ё-?ифоефат

ацетт-фос/фат

Примером типичного биохимического нелинейного процесса служат ферментативные реакции, ингибируемые избытком субстрата или кофермен-та, например, реакции с участием биосинтетических дегид-рогеназ, ингибируемые НАДФ-Н+. Такую реакцию можно представить схемой, показанной на рис. 8.31. Реакция

X + Y' — X' + Y,

НАД-Н

2Zi 7,З-Язфзсфзгмщерзт 2Ез J-фззрзшцерат

катализируемая ферментом Е, ингибируется активной формой кофермента Y'. Скорость v конверсии X-> X' в стационарных условиях можно выразить приближенной формулой

2Zi 2-фззфзглицерзт

v= УЖ

/С, K, + R{I + (Г//С,-)*}]'

(8.89)

2?з Фзсфзжмируезт ?/АДФ

НАД-Н

НАД>^)/

(мтца) (дрожжи)

Рис. 8.29. Упрощенная колиза.

CR, Cj — шести- и трехуглеродные соединения, 1—4—реакции, определяющие кинетику процесса в це.том.

схема глигде V — величина, имеющая размерность скорости, проп

страница 156
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ручки мебельные 128 мм античная латунь
панель для кронштейнов
причины неисправности огнезадерживающих клапанов okl
аренда машины на несколько часов

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(15.12.2017)