химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

09 молекул, содержащихся в палочке. Светочувствительность палочки максимальна.

Однако энергия одного кванта недостаточна для физиологической стимуляции рецепторной клетки. Расчеты показывают, что для этого нужно усиление в несколько тысяч раз. Предположительно усиление имеет биохимический характер и происходит в результате ферментативного гидролиза АТФ. Механизм этого гипотетического процесса пока совершенно загадочен.

Именно на фоторецепторных мембранах лучше всего изучены жидкостные (жидко-кристаллические) свойства мембран (ср. § 3.8). Это оказалось возможным потому, что в фоторецепторных мембранах функционирует практически один лишь белок— родопсин, — за которым легко следить.

Уже давно было установлено, что палочки, адаптированные к темноте, обладают дихроизмом. Свет, поляризованный перпендикулярно к длинной оси палочки, поглощается в несколько раз сильнее, чем свет, поляризованный параллельно этой оси. Следовательно, хромофор родопсина ориентирован параллельно плоскости мембраны диска. Однако на этой плоскости хромофоры ориентированы беспорядочно и соответствующего дихроизма нет [161, 162]. Можно фотоиндуцировать дихроизм, проводя частичное выцветание родопсина с помощью плоскополя-ризованного света. В обычных условиях дихроизм не возникает, что объясняется броуновским вращательным движением молекул родопсина в сетчатке [163]. Однако при обработке сетчатки глутаровым альдегидом наблюдается очень сильный фотоинду-цированный дихроизм [164]. Глутаровый альдегид образует сшивки, препятствующие вращению молекул родопсина. Другие возможные объяснения отсутствия фотодихроизма в нормальной сетчатке исключены экспериментально. Перенос энергии между молекулами родопсина, среднее расстояние между которыми составляет около 70 А [165], невозможен. Работа [164] доказывает вращательную подвижность родопсина в сетчатке. О том же свидетельствует изучение фотодихроизма при импульсном фотолизе [166]. При импульсном освещении происходит скачкообразное возрастание поглощения, определяемое превращением родопсина в прелюмиродопсин. Это возрастание значительно больше, если векторы поляризации действующего света и света, поглощение которого измеряется, параллельны, чем в том случае, когда оба вектора перпендикулярны друг к другу. Вспышка индуцирует дихроизм, который быстро исчезает. Половинное время исчезновения дихроизма при 20 °С составляет 3,0 ±1,5 мкс. С увеличением температуры этот процесс ускоряется. Увеличение вязкости среды замедляет исчезновение фо-тодихроизма,

Если зависимость дихроизма от времени действительно определяется вращательной диффузией, то справедливо уравнение

д2п дп /- , п\

где п — доля хромофоров, ориентированных в интервале углов от 6 до 0 + с?9, т — время релаксации. Для линейного хромо-форма и вращательной диффузии вокруг оси, перпендикулярной к мембране диска, решение (7.12) имеет вид

п = 1 + f ехр(- 4//т) cos 26. (7.13)

Время t измеряется от начала вспышки, 6 — угол, образуемый хромофором с электрическим вектором вспышечного света, / ^ 1 — эмпирический множитель. Дихроичное отношение равно

л/2

( л (8) cos2 6 сШ

i 2 + / ехр (- 4//Т)

(7 Л 4)

f 2-/exp (-4*/*) '

V л (9) sin2 8 d9

о

В идеальных условиях, когда / = 1, максимальное начальное отношение равно 3, что отвечает значению, найденному для сетчатки, фиксированной глутаровым альдегидом [164]. В импульсных опытах это отношение получалось равным 2, что отвечает / = 0,7. Значение времени вращательной диффузии т зависит от вязкости среды rj, ее температуры, а также от размеров хромофорной молекулы. Согласно Эйнштейну, для сферы радиуса г, испытывающей броуновское вращение вокруг некоторой оси,

X==~W4' (7Л5)

При 20 °С т для родопсина имеет значение около 20 мкс, г — = 22—28 А, родопсин приближенно сферичен и погружен в мембрану. Отсюда следует, что вязкость мембраны TJ около 2 пуаз (интервал от 0,7 до б пуаз), т.е. она близка к вязкости легкого масла (такого, как оливковое). Мембрана оказывается весьма жидкой. Это согласуется с другими данными о подвижности мембран, например, с результатами изучения поступательной диффузии флуоресцирующих антител, присоединенных к антигенам на поверхностях некоторых клеток [167]. В этих случаях также получились значения ц порядка 1—10 пуаз (ср. § 3.8).

В той же работе Кона [166] обсуждается вопрос о функционировании родопсина в качестве диффузионного переносчика. По-видимому, при поворотах молекулы родопсина, возникающих

вследствие его конформационных превращений, меняется степень погружения родопсина в жидкую билипидную мембрану, что существенно для изменения ее ионной проницаемости (см. [168]).

Позднее удалось наблюдать и латеральную диффузию родопсина в мембране [169]. Измерения проводились в выделенных палочках методом импульсного фотолиза и микроспектро-фотометрии. Изучалось перераспределение выцветшего и невыцветшего родопсина. Найденная константа диффузии D для палочек из сетчатки лягушки равна 3,5 ± 1,5-10~э см2-с-1. Вязкость мембраны, вычисляемая по формуле

1=67БГ-

страница 140
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
свадьба в бирюзовых тонах оформление зала
Рекомендуем компанию Ренесанс - заказать лестницу из дуба - продажа, доставка, монтаж.
кресло 593
кладовка для хранения вещей и хозтоваров

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)