химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

от вязкости [143, 144]. Есть основания думать, что сложная кинетика является универсальным свойством ранних темновых реакций как in vitro, так и in vivo [145]. Причины сложной кинетики и ее биологическая значимость остаются пока неясными.

§ 7.10. МЕМБРАНЫ ФОТОРЕЦЕПТОРОВ

Как уже сказано, фоторецепторные клетки содержат стопки ламелл или дисков — мембран, в которых и локализованы зрительные пигменты. Число таких дисков в одной клетке велико, оно достигает 500—1000. Мембраны содержат обычный били-пидный слой, что доказывается методами рентгеноструктурного анализа, электронной микроскопии и др. [146]. Установлено, что молекулы родопсина лежат на внутренней гидрофильной поверхности мембраны [147].

Фоторецепторные мембраны внешних сегментов палочек быка и лягушки содержат около 60% белка и 40% липидов. Родопсин является главной фракцией белка, составляя до 80% от его общего содержания. Липиды представлены главным образом фосфолипидами — фосфотидилэтаноламином, фосфотидилхоли-ном и фосфотидилсерином, присутствует и 5—10% гликолипида.

Предложены различные модели устройства фоторецепторной мембраны, на которых мы не будем останавливаться (см. [146, 148—150]). Эти модели не всегда согласуются друг с другом.

Диски внешних сегментов палочек представляют собой свободно плавающие внутриклеточные органеллы, подобные митохондриям. Мембрана диска охватывает определенное пространство, отделяемое полупроницаемой мембраной от внутриклеточного пространства фоторецептора, в котором «взвешены» диски.

Мембрана непроницаема для Na+, К*, Са++, Mg++, С1~ и РО4""",

In vitro в ответ на изменения осмотического давления окружающей среды изолированные диски набухают и сжимаются [151].

Наиболее интересна проблема влияния освещения на мембрану в целом. В результате освещения мембрана становится более проницаемой — она не удерживает все растворенное вещество столь же эффективно, как мембрана, адаптированная к темноте [151]. Конформационное изменение родопсина приводит к изменению состояния мембраны, к увеличению пассивной проницаемости ионов Na и К+.

Методами рентгенографии и электронной микроскопии установлено, что в мембране диска при освещении происходят определенные структурные изменения, масштаб которых пропорционален времени экспозиции. Суть этих изменений состоит в транслокации родопсина. В результате освещения родопсин переходит с междисковой гидрофильной поверхности во внутреннюю гидрофобную фазу мембраны [152]. Такого рода транслокации имеют характер фазовых переходов. Фазовые переходы в мембранах фоторецепторных клеток лягушки и кальмара были обнаружены и изучены методом дифференциальной калориметрии [153].

Общий обзор строения и свойств фоторецепторных мембран дан Деменом [154].

С помощью электронного парамагнитного резонанса было проведено исследование фоторецепторной мембраны с введенным в нее спиновым зондом — бирадикалом

RO(CH3)2Si—О—Si(CH3)2oЈ, где R есть иминоксильный радикал

СНзч /СН3

wN-0

н3с/\сн3

При освещении суспензии мембран наблюдаются значительные изменения спектров ЭПР, указывающие на увеличение времени вращательной диффузии бирадикала в мембране т. Форма кривой зависимости т от длительности освещения свидетельствует о том, что фотолиз пигмента сопряжен с изменением конформа-ционного состояния мембраны, с увеличением микровязкости ее гидрофобных областей. Эти результаты можно считать прямым доказательством конформационных превращений мембраны при освещении [155].

К сходным выводам приводит изучение фоторецепторных мембран методом Y~Pe30HaHCH°fi спектроскопии (эффект Мёсс-бауэра). В качестве метки применялся аскорбат железа, обогащенный изотопом Fe57, источником -у~излУчения служил Со57 [156].

Особый интерес представляет АТФ-азная ферментативная активность, присущая фоторецепторной мембране. Еще в 30-х годах Энгельгардт высказал предположение об использовании энергии АТФ в первичном процессе зрения. Это предположение было косвенно подтверждено Венкстерн в исследовании АТФ-азной активности сетчатки [157, 158]. В дальнейшем была установлена локализация АТФ-азной активности в мембранах наружного сегмента фоторецепторов. АТФ-аза является Mg-акти-вируемой, она связана с родопсином [159]. Фотолиз зрительного пигмента in vitro приводит к заметному ингибированию АТФ-азы, что, надо думать, обусловлено внутримолекулярной перестройкой пигмента, подвергающегося фотоденатурации на последних стадиях фотолиза. Не исключено, что на более ранних стадиях ферментативная активность увеличивается, как предполагал Уолд [160].

Можно думать, что АТФ-азная активность необходима при фоторецепции для усиления полученного фоторецепторной клеткой сигнала за счет энергии АТФ. Человеческий глаз, как уже сказано, обладает высокой чувствительностью к свету — он способен регистрировать несколько фотонов.^Палочка может быть стимулирована одним фотоном с энергией порядка 4-Ю-12 эрг (при к 5000 А). Согласно основному закону фотохимии Эйнштейна, один фотон может вызвать перестройку одной лишь молекулы родопсина из 1

страница 139
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
магазин кровельного железа г владимир ул тракторная
Интернет-магазин КНС Нева предлагает недорогой игровой ноутбук купить - отправка товаров из Санкт-Петербурга во все населенные пункты северо-запада России.
полотенцесушители водяные
проводы в аэропорт

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)