химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

показаны схематически на рис. 7.27 [96]. Горизонтальные и амакриновые клетки соединяют соседние фоторецепторы, обеспечивая передачу информации в латеральном направлении, биполярные клетки передают информацию внутреннему синаптическому слою. Исследование электрической активности отдельных клеток показало, что рецепторные и горизонтальные клетки (а также в некоторых случаях биполярные клетки) испытывают плавную гиперполяризацию при освещении, не создавая нервного импульса. Иными словами, их мембранный потенциал становится более отрицательным. Такое поведение для нейрона необычно. Как правило, нейроны деполяризуются, приобретая

положительный мембранный потенциал при возбуждении (см. гл. 4). Импульсы обычно распространяются в нервных клетках по их длине. В указанных видах нервных клеток сетчатки эти события не происходят. Напротив, положительные нервные импульсы возникают в амакриновых и ганглиозных клетках.

9

Рис. 7.27. Схема синаптических контактов между клетками сетчатки.

.1 — колбочка, 2 — палочка, 3 —внешний синаптнческнй слой, 4— горизонтальная клетка 5—биполярная клетка, 6~ амакрнновая клетка, 7 — внутренний сииаптнческий слой 8 — ганглнозная клетка, 9— аксон зрительного нерва.

Именно последние служат источниками импульсов, поступающих в головной мозг.

Любая ганглиозная клетка получает информацию от ограниченного числа фоторецепторных клеток. Рецепторное поле данной ганглиозной клетки есть площадь, занимаемая этими фоторецепторами. Рецепторные поля были изучены Хартлай-ном, Каффлером, Леттвином и др. (см. [101]). Установлены тонкие механизмы чувствительности клеток. Так, сетчатка ряда

позвоночных содержит нейроны, обладающие избирательной чувствительностью к направлению движения объекта. Основой этой избирательной чувствительности является тормозной механизм.

У беспозвоночных (кальмар) поведение палочек иное — они деполяризуются при освещении, т.е. ведут себя подобно обычным возбуждаемым нейронам [102].

Пороговая чувствительность глаза очень велика. После длительной адаптации человеческого глаза к темноте он способен воспринимать отдельные кванты и в этом отношении превосходит любой фотоэлемент. Вследствие независимости актов излучения отдельных атомов и молекул при достаточно слабом источнике света глаз оказывается в состоянии наблюдать квантовые флуктуации излучения. Это было впервые показано Бар-несом и Черни в 1932 г. [1031. В 1933 г. Вавилов с сотрудниками провели весьма подробные визуальные исследования квантовых флуктуации с помощью чрезвычайно надежной методики [104, 105]. В результате были получены точные характеристики палочковой чувствительности глаза и важные данные о природе света. Позднее появились работы Гехта и сотрудников, посвященные той же проблеме [106].

В этом параграфе кратко описаны лишь некоторые основные особенности зрения. Очевидно, что с ними связан целый комплекс физических проблем, начиная с геометрической оптики глаза и кончая молекулярными механизмами фоторецепции. Большинство этих проблем исследуется пока в рамках физиологии, а не физики. Мы не располагаем еще физической теорией или хотя бы моделью интегрирующей работы нейронов сетчатки, и не знаем, каким образом события, происходящие в фоторецепторных клетках, порождают импульсы в зрительном нерве.

Вместе с тем в области молекулярной физики фоторецепции получены весьма важные результаты, описанные в следующем параграфе.

§ 7.9. МОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕХАНИЗМ ФОТОРЕЦЕПЦИИ

Исходя из общих принципов физики, биофизики и биологии, легко прийти к заключению, что первичный акт фоторецепции должен состоять в поглощении света молекулами некоего пигмента. Человек и высшие животные воспринимают свет обычной интенсивности в области примерно от 4000 до 7000 А. Ультрафиолетовый свет поглощается прозрачными тканями глаза. Инфракрасные лучи не воспринимаются сетчаткой. Если бы они воспринимались, то теплокровные животные ощущали бы сильную фоновую инфракрасную радиацию, препятствующую рецепции информативных сигналов. Следовательно, пигмент или пигменты фоторецепторных клеток должны поглощать свет в видимой области спектра, т. е. быть окрашенными. Поскольку речь идет о молекулах органических соединений, отсюда следует, что это должны быть молекулы с достаточно протяженной системой л-связей — при малом числе сопряженных связей поглощается лишь ультрафиолетовое излучение.

Действительно, еще в 1933 г. Уолд открыл присутствие витамина А в зрительном пурпуре в сетчатке [107]. Структура витамина А была установлена несколько раньше [108]. Витамин А (точнее, витамин Ai), или ретиноль имеет следующую структуру:

CHg CHg CHg

z| J H H H H

гШ ^с(сн3)2

с н2

Брутто-формула ретинола! C19H27CH2OH. Эта молекула представляет собой почти не измененную половину молекулы каротина (см. стр. 339). Каротиноиды являются источником витамина А, отсутствие которого приводит к слепоте.

В сетчатке позвоночных фигурирует и вторая форма витамина А—витамин А2, или ретинол2; структура которого отличае

страница 135
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы 1 с 8.3 зуп в москве
домашний кинотеатр hi end класса в москве
курсы дизайнер интерьера vjcrdt
элекросамокат провоз багаже самолета

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)