химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

лое 3 осуществляется синаптическая связь фо-торецепторных клеток с нервными горизонтальными клетками. Следующие слои содержат другие типы нервных клеток—биполярные и амакриновые. Наконец, в слое 8 расположены ган-глиозные нервные клетки, являющиеся непосредственными источниками импульсов, поступающих в аксоны зрительного нерва. Входным сигналом является оптическое изображение на пигментном эпителии, выходным — нейральное изображение, закодированное импульсами в зрительном нерве. Внешней стороной сетчатки считается сторона, обращенная к поверхности глазного яблока, внутренней — обращенная к внутренней части глаза. Свет распространяется в направлении от ганглиозных клеток к пигментному эпителию, т.е. для того, чтобы дойти до фоторецепторов, он должен пройти через слои нервных клеток. Это представляется на первый взгляд парадоксальным — казалось бы естественным, чтобы свет непосредственно попадал на фоторецепторные клетки, за которыми располагались бы нервные окончания. Однако именно такая система, выработанная в ходе эволюции, обеспечивает защиту важнейших для зрения фоторецепторных клеток от вредных воздействий и их оптимальное функционирование.

Фоторецепторные клетки организованы у всех позвоночных сходным образом. Как палочки, так и колбочки представляют собой вытянутые структуры, построенные из многих специализированных компартментов, образующих последовательность параллельных дисков. Схем-а- структуры палочки и колбочки дягушки показана на рис. 7.25 [97]. В дисках расположены фоторецепторные молекулярные устройства, посредством жгутиков необходимые вещества поступают к дискам из основного тела клетки. Свет поглощается в дисках молекулярной системой, описанной в следующем параграфе. Показано, что белки Дисков непрерывно обновляются [98].

Выход (тйральное изображение)

Рис. 7.24. Схема строения сетчатки.

/ — пигментный эпителий, 2— рецепторные клетки (палочки н колбочки), 3—внешний синап-тический слой, 4— горизонтальные клетки, 5—биполярные клетки, 6 — амакриновые клетки, 7—внутренний синаптический слой; 8 — ганглиозиые клетки, 9—волокна зрительного иерв-а!

Установлено, что за цветное зрение ответственны колбочки, палочки воспринимают слабое освещение. Еще Ломоносов говорил о зрительном восприятии трех цветов — трех сортов частиц эфира — красных, желтых и голубых («Слово о происхождении света», 1756 г.). В 1802 г. Юнг предложил теорию цветного зрения, основанную на предположении о том, что в сетчатке содержатся три вида светочувствительных веществ. Э дальнейшем теорию трехцветного зрения развивали Максвелл

и Гельмгольц. В наше время эта теория получила прямое и полное подтверждение путем прямых измерений поглощения света индивидуальными колбочками [97], По-видимому, имеются три сорта колбочек, характеризуемых различными кривыми поглощения зрительных пигментов. На рис. 7.26 показаны кривые спектральной чувствительности для этих трех сортов колбочек у приматов. Кривые для человека очень с ними сходны.

Сказанное относится к зрению высших позвоночных. Рецепторы беспозвоночных, в

частности, членистоногих,

устроены иначе, они во многих случаях чувствительны в широкой спектральной области [99].

Механизмы трансформации входного сигнала, оптического изображения на сетчатке, в выходной сигнал, в ней-ральное изображение, сообщаемое мозгу, весьма сложны. Здесь осуществляется регуляция, гораздо более тонкая,чем регуляция радиуса кривизны хрусталика или диаметра зрачка. В сетчатке происходит адаптация к различиям интенсивности и спектрального состава света, а также восприятие объемного изображения и движения видимого объекта (см. [96]). Хартлайн и сотрудники провели исследования импульсов, возникающих в зрительных нервах краба и позвоночных [100]. Глаз королевского краба содержит множество рецепторов, именуемых

омматидиями, похожих на палочки. Удалось изучить импульсы, создаваемые отдельными омматидиями в отдельных аксонах. В темноте распространяются редкие периодические импульсы. При освещении с пороговой интенсивностью возникают дополнительные импульсы. Если интенсивность сильно превышает пороговую, то в момент освещения возникает короткая последовательность частых импульсов. Затем их частота уменьшается, но остается существенно большей, чем темновая. При выключении света появляется новая пачка частых импульсов, их частота постепенно уменьшается до темновой. У позвоночных

4000 4500 5000 5500 5000 5500$

Рис. 7.26. Кривые спектральной чувствительности колбочек приматов с максимумами при Я 4470 А (сине-фиолетовый), 5400 А (зеленый) и 5770 А (желтый) [97].

аксоны сильнее реагируют на изменения освещенности, чем при непрерывном освещении. При сильном освещении наблюдается подавление импульсов. Функцией сетчатки является сложное, интегрирующее взаимодействие, имеющее характер вычислительной работы. В этом смысле сетчатка подобна электронной вычислительной машине.

С помощью электронной микроскопии установлены синап-тические контакты между клетками сетчатки. Они

страница 134
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ремонт кузова автомобиля пресосками
лазерные принтеры HP купить
накладка на диван для мягкости
купить зарядное на гидроскутер

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.11.2017)