химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

льных вспышках Дфтах ~ 200 мВ, а при стационарном освещении Ai|? « 100 мВ. Исследование световых реакций показывает, что поле создается наполовину реакцией в ФС / и наполовину — реакцией в ФС II [44].

С помощью стеклянного электрода и индикаторов обнаружены и изменения рН, сопровождающие фотосинтез. При убывании электрического поля одновременно нарастает рН [72]. Согласно оценке отношение числа поглощенных протонов к числу перенесенных электронов равно 2 (дальнейшие подробности см. в [44]).

Эти результаты качественно согласуются с хемиосмотической теорией Митчелла (см. § 6.4), согласно которой перенос электронов дает свободную энергию для фосфорилирования в форме градиентов т|? и рН (см. также [73]).

При вспышке, вызывающей один оборот, А-ф ^ 50 мВ, но АрН очень мало, значительно меньше единицы. Значит, в этих условиях фотосинтез протекает независимо от АрН. Показано, что при единичной вспышке фосфорилирование действительно происходит за счет A-ф с выходом АТФ 0,30 на вспышку и независимо от интервала между вспышками. Фосфорилирование блокируется грамицидином D. При значениях Дф, больших 50 мВ, количество возникающего АТФ пропорционально Дф. Отсюда следует, что электрическая энергия используется для продукции АТФ [74].

На рис. 7.22 показана общая схема сопряжения различных процессов в фотосинтезе, предложенная Виттом [44]. На рисунке показан участок тилакоидной мембраны. При фотосинтезе происходят следующие события, перенумерованные на рисунке:

1. Миграция и диссипация энергии. Энергия запасается и затем диссипирует в Саг*, а также в результате флуоресценции.

2. Световые реакции, описанные выше (см. стр. 366).

3. Образование электрического поля вследствие направленного переноса электронов перпендикулярно к мембране, определяемого анизотропной ориентацией молекул.

4. Перенос электрона и втекание в мембрану протонов в соответствии с теорией Митчелла (см. §§ 6.4, 6.5): два электрона на внешней стороне мембраны замещаются двумя ионами ОН, а две дырки (+) на внутренней стороне мембраны — двумя протонами. Возможный механизм протеолитические реакции, сопряженные с переносом электрона от H?0 к НАДФ+.

5. Образование АрН. Связанные ОН- и Н+ могут замещаться С1_ и К+. ОН- и Н+ диффундируют соответственно во внешнюю и внутреннюю фазы, что создает разность АрН.

го

ДИЕС

СВЕТОВЫЕ РЕАКЦИИ

6. Управляемое полем истечение протонов и убывание АрН.

7. Управляемое полем истечение К*

8. Диффузионная убыль АрН.

9. Фосфорилирование, сопряженное с разрядкой электрически энергизованной мембраны в-соответствии с теорией Митчелла.

10. Регуляция внутреннего значения рН\ При рН* « 8 К+-проводимость мембраны больше, чем Непроводимость. При генерации Н+ (п. 4) возрастание [H+j* замедляет поток электронов, что, в свою очередь, замедляет генерацию Н+. Возрастание [Н+]* увеличивает вытекание Н+, что происходит за счет вытекания К+. [Н+]* поддерживается на определенном уровне. Она возрастает с увеличением частоты вспышек или интенсивности света. В свою очередь, ускоряется процесс б и фосфорилирование (процесс 9).

Таким образом, энергия световых квантов заряжает мембрану. В правой части рис. 7.22 показано, как используется эта энергия.

Положения, суммированные в приведенной схеме, подтверждаются многочисленными и разнообразными опытными фактами. Однако механизмы соответствующих процессов еще не установлены, и эту схему следует пока считать гипотетической.

Вместе с тем, как подчеркивается в монографии [170], применение теории Митчелла к фотосинтезу встречается с трудностями при количественных оценках. В этой теории свободная энергия протонов должна превышать энергию фосфорилирования

«нСн>Сф. (7.10)

Здесь Оф « 0,5 эВ ж 11,5 ккал/моль, мн — число протонов, перемещение которых приводит к фосфорилированию. В естественных условиях при Дф = 50 мВ и ДрН ~ 2—2,5 имеем

Он = е Аф + квТ - 2,3 АрН « 0,18 эВ. (7. И)

Следовательно, пн должно быть не менее трех [175, 176]. В работе [177] дается близкая оценка—утверждается, что для синтеза 1 моля АТФ нужны 4 протона. С другой стороны, из соотношения АТФ/е- = 2 и Н+/е- = 2 следует, что на 1 моль АТФ расходуются 2 протона. В условиях импульсного освещения по-прежнему Дф = 50 мВ, а ДрН = 0. Число протонов составляет 0,5/0,005= 10. Но отношения АТФ/е- и Н+/е~ те же и, значит, не хватает энергии восьми протонов.

Таким образом, для применения теории Митчелла к фосфорилированию при фотосинтезе необходим дальнейший анализ, прежде всего уточнение количественных характеристик процесса.

Вместе с тем феноменологическая картина, следующая из всех имеющихся данных, хорошо согласуется с теорией Митчелла.

§ 7.7. ПЕРВИЧНЫЕ ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ФОТОСИНТЕЗА

Рассмотрим в заключение физику элементарных процессов, определяющих фотосинтез. Классификация этих процессов — первичных процессов фотосинтеза — дана Борисовым [75]. Рассмотрению подлежат следующие четыре типа явлений.

а. Поглощение света хлорофиллом и вспомогательными

пигментами.

б. Перенос (миграция) энергии от пог

страница 131
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
производство рекламы в москве
цветные линзы акувью доставка наложенным платежом
Эван Стандарт-Эконом 9,45
курсы наращивания ногтей в серпухове

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)