химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ляется первичным акцептором С02. Путь углерода в фотосинтезе — последовательности тем-новых реакций — описывается так называемым циклом Кальвина—Бассама. Этот цикл состоит из 13 стадий, катализируемых соответствующими ферментами (см. [55]). Суммарная реакция написана выше. В сокращенных обозначениях

6СБ +6Ci =6С5 + Св> где индексы обозначают число атомов углерода в соединении.

4Н из фтошмиштй \ реащш

Фоериглицеринавая яисядш

ffoccmawsMms

Триозофосфш

2 АТФ 2АДФ+2ФН

РибулозиРифисфш

Рибушзифосфат

АДФ+ФН АТФ

Рис. 7.17. Упрощенная схема цикла превращений углерода по Кальвину.

Упрощенная схема цикла Кальвина показана на рис. 7.17, более детализированная его схема — на рис. 7.18. Результирующий гексозофосфат гидролизуется с отщеплением фосфата. На образование одной молекулы гексозы из 6 молекул СОг расходуется энергия 18 молекул АТФ. Именно эти молекулы образуются при переносе электронов в процессе фотосинтеза —

происходит фотофосфорилирование АДФ. Суммарная реакция имеет вид

НАДФ + я'АДФ + я'Ф„ + пП<о —? НАДФ-Н + «'АТФ + 02 + (п' — 2) НаО.

Эта реакция реализуется в полной системе с участием пигментных систем и цепи переноса электронов. Главные физические

JAKP

Раёумозофосфат Рибулозоросфат Рибулозпфосфат

/Ссилулозо-фосфат

Pi/бозо-^фосфат

Ь

Гептулт-фасфат

Эщ/п/розафОБфЖ

АДФ"

ii

Ф,

ХФ

X

КФ:

РцбулазиЯифосфат -Рибулозодафосфот ? РабулозоЗифорфат —

'А Ф

Ф

"А Ф

КФ

?НАДФ

'к Ф

Диашщелтнфаефш Фруктязафасфал? —^

К Ф.

"А ФГА ФГА \

фаЕфот

J

^ НАДФ-Н

Рис. 7.18. Путь углерода в фотосинтезе. ФГК—3-фосфоглицерат, ФГА—глицеральдегид-3-фосфат.

проблемы фотосинтеза относятся к механизму фотофосфорили-рования, т.е. превращения световой энергии в химическую энергию макроэрга. Эти проблемы рассматриваются в следующих двух параграфах.

§ 7.6. ХЛОРОПЛАСТЫ

Как уже сказано, фотосинтез происходит в органоидах растительных клеток, именуемых хлоропластами. На рис. 7.19 приведена электронная микрофотография среза хлоропласта из листа кукурузы [57]. Хлоропласты имеют диаметры, варьирующие от 3 до 10 мкм, и толщину от 1,5 до 3 мкм. Таким образом, хлоропласт заполняет почти всю клетку зеленой водоросли. На рис. 7.19 в хлоропласте видны примерно параллельные ламеллы, погруженные в более светлую строму. У высших растений ламеллы плотно упакованы параллельно друг другу и образуют стопки, называемые гранами. Ламеллы представляют собой сечения уплощенных замкнутых мешочков — тилакоидов, имеющих диаметр около 5000 А. Число тилакоидов в хлоропласте порядка 1000. Модель структуры хлоропласта, предложенная Вейером [58], показана на рис. 7.20 [57]. Мембрана тила-коида имеет толщину около 100 А.

362

ГЛ 7 ФО70ЫЮЛ0ГМЧГ.Г.КИГ ПРОЦЕССЫ

Ряд ФАКЧОП показывает, сы фотосинтеза локализованы в ЧИЛАКОНДНЫХ дашо в них содержатся актнвшТёНшгмепты, ! ЮРОФИЛЛ. Фрагменты тилакоилов реализуют j и ФОГЕФОСФОРПЛИрование.

Из фк,ъ^пп 1«лпжр!П!У\- }? с\ МОЛЕКУЛЫ хлорофилла ь друг от ДРУГА, но

глищакш.

определс хрои.зма

к этим о

1ЛИЧИСМ

X в ти-ila, ~

ХЛОРОНЛГ^:змерсния эжен 6 л\

При осве

при 55-! . пр:

;«М Е /РАХ

Отс

ИТЬ, ЧТ = '^r:-,p{;v • ?-.-:КИМ-ТО ООРУЗОМ 3CC0L Р 700 |,j/t olj чакже § 7,7)»

Как указывалось выше, фотосинтез происходит в двух фотохимических системах. Проблема пространственной локализации этих систем в хлоропластах очень актуальна.

При деструкции хлоропластов ультразвуком было установлено, что частицы с константой седиментации 385, имеющие диаметр порядка 300 А, сохраняют способность к реакции Хилла [62]. Частицы объемом менее 15 • 105 А3 уже не активны [63]. Отсюда следует, что наименьшее число молекул хло~ рофилла, активных в фотосинтезе, равно 40—120 [57].

При освещении хлоропластов или целостных фотосинтезирующих организмов (водорослей) наблюдаются два сигнала ЭПР. Первый сигнал (R) представляет собой резкий пик, быстро возникающий и быстро

исчезающий. Второй сигнал

(S)—широкий, медленно

возрастающий и еще медленнее исчезающий. R-curнал приписывается СЫ а и,

возможно, Р700, т. е. ФС/,

5-сигнал — ФС // [64]. #-сигнал генерируется наименьшими частицами, получаю- Рис. 7.20. Модель структуры хлорощимися при разрушении пласта,

хлоропластов, напротив,

5-сигнал исчезает уже у гораздо больших фрагментов [65].

Опыты по сегментации хлоропластов показывают, что фотосинтетическая активность действительно присуща отдельным тилакоидам (см. [57, 66]). Более точная локализация пигментных систем пока не установлена. Для этого нужно было бы провести опыты по реконструкции фотосинтетической системы из неактивных фрагментов.

Структурные исследования тилакоидов методом электронной микроскопии показывают, что тилакоиды содержат регулярные, кристаллоподобные системы плотно упакованных гранул [66, 67]. На рис. 7.21 показана электронная микрофотография среза тилакоида из листа шпината. На ней хорошо видны гранулы, размером 185 X 155 X ЮОА3. На некоторых микрофотографиях удается увидеть, что эти частицы

страница 129
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
стойка под телевизор фото
купить детскую раскладушку в интернет магазине
ремонт катализаторов mazda
перчатки forward в томске купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)