химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

е с Chl а 6800, а с минорной компонентой Chl aj 6950, наличествующей лишь в ФС /, тогда как компоненты 6700 и 6800 присутствуют в обеих фотосинтетических системах и дают примерно равные вклады в флуоресценцию. Действительно, при деструкции Chl а 6950 при помощи ультразвука красное падение исчезает.

Сложность флуоресценции Chl a in vivo подтверждается ее изменением во время индукционного периода фотосинтеза. Если клетки хлореллы подвергаются сильному освещению после длительного пребывания в темноте, выход Ф практически мгновенно достигает некоторого уровня. Через несколько миллисекунд Ф повышается примерно втрое, потом слегка убывает, затем достигает максимального уровня, пятикратного по сравнению с начальным. После этого Ф убывает до стационарного значения, достигаемого через несколько минут. Анализ такого

поведения показывает, что за него ответственна полоса флуоресценции 6850 А, относящаяся к ФС //. Слабая флуоресценция ФС / остается практически постоянной во времени.

При низких температурах полосы флуоресценции сужаются и уменьшается их перекрывание. Так, при 4 К были обнаружены три длинноволновые полосы испускания при 6890, 6980 и 7250 А. Охлаждение способствует излучению из ловушек, энергетическая глубина которых оценивается в 1 — 2 kbT при комнатной температуре, 5—8 kbT при 77 К и 100—150 kzT при 4 К. Полоса 6950 А, наблюдаемая лишь при температурах ниже 140 К, возможно, обусловлена эмиссией из ловушек в ФС //. Полосы 6850 и 6980 А возбуждаются главным образом при поглощении в ФС //, а полоса 7250 А — при поглощении в ФС / [1].

В растворах хлорофилла, равно как и других красителей, интенсивность флуоресценции F пропорциональна интенсивности освещения /, т. е. квантовый выход флуоресценции не зависит от /. In vivo, однако, выход F/I идет к насыщению с ростом / (рис. 7.16) [1]. При насыщении фотосинтеза выход приТаблица 7.3

Некоторые характеристики двух фракций вещества хлоропластов [1]

Свойства

Легкая фракция

Тяжелая фракция

Отношение Chi a/Chi b Относительное содержание цитохрома .

Отношение каротинол/каротин Относительное содержание Fe Относительное содержание Мп

Способность восстанавливать НАДФ+ Доля поляризации флуоресценции, возбужденной поляризованным светом, % _

Квантовый выход флуоресценции Спектр испускания при 77 К

5,3 1

1,9

1-5

1

Высокая

5,4

Низкий Больше с X 7200 А

2,3 3

3,3 1

5

Низкая

2,7

Высокий Больше с X 6960 А

§ 7.5. ФЕРМЕНТАТИВНЫЕ ПРОЦЕССЫ ФОТОСИНТЕЗА

359

Мерно удваивается. Причина этого пока не ясна [1]. Изучение спектральных свойств хлоропластов позволило локализовать фотосинтетические системы — фракционирование вещества ?хлоропластов и исследование спектров поглощения и флуоресценции двух фракций — легкой и тяжелой — показывает, что легкая фракция содержит преимущественно ФС/, а тяжелая — ФС// (табл. 7.3).

Существенные аргументы в пользу функционирования двух пигментных систем следуют из изучения флуоресценции. Однако мы не располагаем пока сколько-нибудь полной интерпретацией флуоресценции растительных клеток in vivo.

§ 7.5. ФЕРМЕНТАТИВНЫЕ ПРОЦЕССЫ ФОТОСИНТЕЗА

Основными продуктами двух первичных фотохимических реакций являются восстановленное промежуточное соединение ХН и окисленное Z (см. рис. 7.1). Окислитель Z окисляет Н20 до 02, ХН восстанавливает С02 до углевода. Процессы эти протекают с участием ферментов. Ферментативная система, участвующая в выделении 02, содержит марганец. Установлено, что ион марганца участвует в реакции, фотокатализируемой ФС II (см. табл. 7.3). Пара Мп3+/Мп2+ характеризуется высоким окислительно-восстановительным потенциалом (около 1,5 В). Можно предположить, что Мп2-Н испытывает фотоокисление до Мп3+ во второй световой реакции, а затем Мп3+ окисляет воду в темновой реакции:

2Мп3+ + Н20 —?> У202 + 2Мп2+ + 2Н+

для чего нужно более чем +0,75эВ. Конечно, речь здесь идет о Мп как кофакторе фермента.

Таким образом, предположительно Z есть фермент, содержащий трехвалентный марганец. Предполагалось, что X это НАДФ+ (пара НАДФ+/НАДФ-Н имеет потенциал —0,35 В). В действительности имеется не менее чем два предшественника— железосодержащий белок ферредоксин ФД и фермент ферредоксин-НАДФ-редуктаза. Установлено, что освещенные хлоропласты восстанавливают пигмент вплоть до —0,6 В [44]. Предположительно потенциал X близок к этой величине. Схема возможных реакций [1] записывается в виде

X ФД ФД-НАДФ- ^ НАДФ+

ХН Восст. ФД * редуктаза НАДФ-Н "0,6В -0,4В -0,35В

Гораздо лучше известен химический путь, ведущий от С02 (восстанавливаемого такими веществами, как НАДФ-Н) к углеводу.

Этот путь был установлен Кальвином и его сотрудниками, широко использовавшими радиоактивную метку — углерод С14 [54—56].

Стехиометрическое уравнение, описывающее брутто-реак-цию фиксации двуокиси углерода, имеет вид

6 РДФ + 6 С02 + 18 АТФ + 12 НАДФ-Н —v

—?6 РДФ + ГФ +18 АДФ + 17 Ф„ + 12 НАДФ.

Здесь РДФ

рибозо-1,5-дифосфат

О ОН ОН

(Р)ОСН2—С—С— с— Н н

СН20(Р),

ГФ — гексозофосфат. РДФ яв

страница 128
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы парикмахеров стилистов владивосток
ландшафтный дизайнер учиться в москве
холодильник индезит сильно морозит
самые дешевые в мире гироскутеры на рынке

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)