химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

нергия, поглощенная ФС //, «переливается» в ФС/, но не наоборот, так как переход энергии возбуждения с Chi о 6950 на хлорофиллы а 6800 и 6700 затруднен высоким барьером. «Переливание» приводит к сбалансированному возбуждению обеих систем в области спектра, в которой больше света поглощается ФС //, чем ФС /. Оно объясняет красное падение при X >> 6800 А, где свет поглощается главным образом Chla6950 в ФС/. В водорослях, содержащих фикобилин, Chi а в основном содержится в ФС/, и красное падение начинается при 6500 А.

Вторая гипотеза исходит из пространственного разделения ФС / и ФС//, находящихся в «отдельных пакетах» (см. [42]). Эта гипотеза более правдоподобна, так как пространственное разделение систем подтверждается опытами по фракционированию вещества хлоропластов. Сбалансированное возбуждение определяется в этом случае не переносом энергии от ФС// к ФС/, но наличием в обеих системах одинаковых пигментов, хотя и в разных пропорциях. Квантовый выход фотосинтеза должен прн этом иметь минимумы в областях, в которых одна из систем поглощает свет сильнее, чем другая. Соответствующая тонкая структура спектра действия была действительно обнаружена.

Изучение дифференциальных спектров поглощения дало богатую информацию о двух фотохимических системах. Дифференциальные спектры исследуются при одновременном поглощении света, возбуждающего фотосинтез. Возбуждающий пучок направлен перпендикулярно к аналитическому. Исследуются изменения в дифференциальном поглощении слабого света при наличии сильного монохроматического освещения (в частности вспышечного) по сравнению с темнотой. Дифференциальный спектр дает сведения о пигментах, испытывающих обратимые изменения при фотосинтезе. Варьируя длину волны возбуждения, удается получить спектр действия и определить пигменты, сенсибилизирующие изменения в поглощении. Этот метод был развит Дейзенсом [42], вспышечная техника — в работах Кока [43] и Витта [44]. Именно при помощи вспышечной техники, подробно описанной в [44], была получена наиболее детализированная информация о молекулярных событиях при фотосинтезе. Эта техника дает возможность измерять времена жизни т возникающих промежуточных соединений и времена их появления и исчезновения в интервале от Ю-1 до 10~8 с. Времена эти широко варьируют для разных процессов.

В клетках хлореллы и в хлоропластах зеленых растений при освещении обнаружены изменения поглощения с временем жизни т = 3 мкс и временем появления промежуточных соединений, меньшим 25 не [45, 46]. Дифференциальный спектр этих изменений имеет три отрицательных пика при 4300, 4600 и 4900 А и положительный при 5200 А. Таким образом, в синей области происходит выцветание. Оно интерпретируется как переход некоего каротиноида в метастабильную форму

<25 не

Саг ->- Саг*.

3 мкс

Это доказывается рядом фактов. Спектр исследуется при температурах, меньших—160°С, при которых заблокированы все химические реакции. Он наблюдается при блокировке фотосинтеза добавленным ядом 3-(3,4-дихлорфенил)-1,1-диметилмоче-виной (ДХММ) и исчезает полностью в присутствии парамагнитных тушителей (02). В гексане метастабильные состояния каротиноидов характеризуются полосой 5140 А, близкой к 5200 А. Возникновение Саг* имеет очевидный биологический смысл. При избыточном освещении энергия должна диссипиро-вать, что и осуществляется через посредство Саг*. Каротиноиды защищают хлорофилл от фотоокисления при избытке света.

Изучение ФС / показало, что содержащийся в ней СЫ а, обозначаемый Chi aIt окисляется на свету. Этот процесс, представляемый схемой

<:о не

СЫ а} -----* СЫ а],

20 мс

обнаруживается по появлению в дифференциальном спектре отрицательных полос при 4380, 6600, 6820 и 7000 А [47]. Первая и последняя полосы сильные. При добавлении феррицианида к суспензиям хлоропластов амплитуды этих изменений сильно убывают. СЫ cii окисляется ферриццанидом в темноте и восстанавливается в темноте N-метилфеназониумсульфатом (МФС). В бутаноле фотоокисление чистого СЫ а сопровождается появлением отрицательных полос при 4320 и 6660 А [48], что согласуется с результатами, полученными Красновским [11, 49].

Очень быстрое окисление хлорофилла Chi аг показывает, что это первичный продукт. Электрон переходит с Chi aj на НАДФ+.

Установлена стехиометрия 1: 1 окисления Chi at и восстановления НАДФ+ [43]. Восстановление СЫ а/ полностью блокируется ядом ДХММ. Так как этот яд специфически блокирует окисление воды, то конечным донором электрона для Chi af служит вода.

Свет с Я <С 7000 А вызывает обратимые изменения поглощения СЫ UL За окислением следует восстановление в течение 20 мс. Однако в далекой красной области 7000—7300 А происходит лишь окисление хлорофилла ат. Как уже сказано, свет с энергией кванта Ьац вызывает окисление СЫ aIt свет с энергией кванта Ьащ поглощается в ФС II, в результате чего электроны НгО могут быть использованы для восстановления СЫ аи Пигмент в ФС // может возбуждаться лишь при X < 7000 А. Это, по-видимому, также СЫ а, обозначаемый СЫац. Различие СЫ<2/ и СЫ аи, возмож

страница 125
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
подсолнухи купить в москве
Фирма Ренессанс: лестницы на второй этаж модульные - цена ниже, качество выше!
самба стул
Удобно приобрести в КНС Нева винчестер для ноутбука купить - в кредит не выходя из дома в Санкт-Петербруге, Пскове, Мурманске и других городах северо-запада России!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)