химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

среди которых важнейшую роль играет хлорофилл. Тимирязев показал, что спектр действия солнечного света при фотосинтезе находится в грубом соответствии со спектром поглощения хлорофилла. Это положение имеет фундаментальное значение [2]. Скорость фотосинтеза Pt измеряемая количеством выделенного в единицу времени кислорода

(или поглощенного С02), зависит от интенсивности света /, Р = = /(/). Эта зависимость характеризуется насыщением (рис. 7.2). Тангенс угла начального наклона кривой выражает максимальный квантовый выход процесса, наблюдаемый при слабой освещенности. При понижении температуры кривая снижается.

Грубая теория, объясняющая насыщение, состоит в следующем: скорость фотохимического образования некоего субстрата01

+0,2_ гг<г,

пропорциональна числу поглощенных квантов. Субстрат неустойчив, так как после прекращения освещения продукция 02 прекращается, независимо от интенсивности света. Образовав+05

+0J

Р

Рис. 7.2. Зависимость скорости выделения 02 от интенсивности света прн двух температурах.

шийся при освещении субстрат трансформируется далее в ферментативных процессах, и если его количество слишком велико, то трансформация не успевает осуществиться до распада субстрата. Считая, что стационарная кинетика ферментативной реакции следует уравнению Михаэлиса—Ментен и концентрация субстрата 5 пропорциональна /, имеем

где Е — концентрация фермента, k, К — константы. При / «С К v ~ /, при / > К v = vmax — т- е- имеется насыщение. Константа k равна kefn, где ke—константа скорости ферментативной реакции, an — число молекул субстрата, необходимых для продукции одной молекулы 02. Из опыта следует, что наиболее вероятное значение п равно 8.

Таким обазом, фотосинтез состоит из практически мгновенной первичной фотохимической реакции и ферментативной темновон реакции (точнее — совокупности таких реакций). Эти два процесса можно разделить в опытах с импульсным освещением (см. далее). Такие опыты были впервые проведены Эмерсоном и Арнольдом [3], изучавшими фотосинтез в клетках зеленой водоросли хлореллы. Было установлено, что при вспышках длительностью 10^5с выход кислорода Pf, приходящийся на одну вспышку, вначале пропорционален интенсивности вспышки (числу Квантов), а затем стремится к насыщению. Кривая зависимости Pf от энергии вспышки подобна кривым, изображенным на рис. 7.2.

Из данных химического анализа следует, что на один ферментный комплекс или на одну молекулу обобщенного фермента приходится около 300 молекул хлорофилла. Такой комплекс именуется фотосинтетической единицей (см. [4]). В фотосинтезирую-щих бактериях число молекул хлорофилла в фотосинтетической единице снижено до 50. Большое число молекул хлорофилла, объединенных в комплексе с одной молекулой обобщенного фермента, легко объясняется соотношением размеров этих молекул. Молекулярный вес фермента порядка 105—10б, хлорофилла — 103.

Константа скорости ke находится путем измерения зависимости выхода 02 от продолжительности интервалов времени между вспышками По мере возрастания td выход 02 на вспышку увеличивается, пока td не достигнет 0,1 с. При этом значении происходит насыщение. Следовательно, лимитирующий скорость процесса фермент может переработать практически все количество субстрата, полученного при вспышке, за время порядка 0,1 с. Среднее время, необходимое для превращения одной молекулы субстрата, примерно в пять раз меньше; оно составляет около 0,02 с при комнатной температуре. Иными словами, ke = = 1/0,02 = 50 с-1.

Вместе с тем опыты с импульсным освещением дают количество фермента в фотосинтетической единице, равное

? = СЫ/300,

где Chi — количество хлорофилла. Отсюда следует, что если один и тот же фермент лимитирует как стационарную скорость фотосинтеза при постоянном освещении, так и выход на вспышку, то Umax = крЕ/п = 50 Chl/п-ЗОО « 0.02 СЫ в с-1. Иными словами, максимальная скорость фотосинтеза при постоянном освещении равна одной молекуле 02 на молекулу хлорофилла за 50 с. Эта оценка хорошо согласуется с опытом.

Изложенная элементарная теория имеет ясное содержание, ее простота является крупным достоинством. В действительности, однако, фотосинтез включает целую совокупность ферментативных реакций, и максимальная скорость может определяться не одной, а несколькими реакциями. При вспышках длительностью Ю-3 с максимальный выход процесса становится выше и оказывается зависящим от температуры (см. [1]).

Фотосинтетические единицы локализованы в хлоропластах — в специализированных органоидах растительных клеток. Строение и функциональность хлоропластов рассматриваются в § 7.5. Здесь мы остановимся на некоторых свойствах хлоропластов, имеющих общее значение для понимания фотосинтеза.

В водной суспензии хлоропластов с солями трехвалентного железа выделение кислорода пролонгируется. Происходит реакция Хилла [5], сводящаяся к фотосинтезу, к выделению 02 in vitro при участии добавленного окислителя. Таким окислителем служат ферри-соли, хиноны, красители. При изготовлении суспензии хлоропластов уничтожается

страница 120
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда плазменного экрана
Рекомендуем фирму Ренесанс - лестница винтовая сборная купить- быстро, качественно, недорого!
барный стул venus
Вся техника в KNSneva.ru ноутбук игровой цена - офис в Санкт-Петербурге, ул. Рузовская, д.11

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)