химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

Про, Глн, Сер., Тре) и, наконец, остаток глицина Гли, не имеющий боковой цепи. Оказывается, что эволюционные изменения цит с во всей живой природе от низших растений до человека сводятся, как правило, к замещениям внутри одного класса, и лишь в малом числе случаев к изменению класса остатка. Это указывает на далеко идущее сходство пространственной структуры всех цит с.

В ходе эволюции клетки перешли от анаэробных процессов к дыханию как источнику энергии. Именно на этой стадии, реализовавшейся примерно 1,2 миллиарда лет назад, возникли цитохромы. Это весьма древние белки, функциональная структура которых очень точно стабилизована естественным отбором, о чем свидетельствует то обстоятельство, что цитохромы с, выделенные из любого эукариота — растения, животного или микроорганизма, реагируют in vitro с цитохромоксидазой любого другого вида [101].

Сходство структуры всех цитохромов с выражается не только в постоянстве расположения 6 классов остатков. Некоторые участки цепи вообще не варьируют. 35 из 104 положений заняты одними и теми же остатками в цит с всех изученных видов, включая длинную последовательность от 70-го до 80-го остатка:

— Асн — Про — Лиз — Лиз — Тир — Иле — Про — Гли —

— Тре — Лиз — Мет —

35 инвариантных мест заняты 15 различными остатками. Другие 23 места заняты только одним или двумя различными, но весьма сходными остатками. В 17 местах возможны лишь замены в пределах трех остатков на каждом месте. С другой стороны, имеются немногие места, для которых оказываются допустимыми самые различные замены; сюда относится, например, остаток № 89 [101].

Эти свойства первичной структуры всех цитохромов с показывают, что пространственное строение фермента, ответственное в конечном счете за его биологическую функциональность, фиксировано достаточно строго. Мутационные нарушения первичной структуры, приводящие к сколько-нибудь существенным изменениям строения глобулы, элиминируются естественным отбором, будучи летальными. В этом смысле цит с фиксирован точнее, чем гемоглобин, не говоря уже о фибриллярных белках, но менее строго, чем гистоны (см. стр. 46).

Таковы важные выводы, которые следуют из изучения первичных структур 40 различных цитохромов с. Ответ на вопрос о смысле наблюдаемого консерватизма последовательности остатков дает рентгеноструктурный анализ.

На рис. 6.21 изображена структура окисленного цитохрома с лошади, установленная Дикерсоном и его сотрудниками [101]. Ее рассмотрение показывает, что группа гема соединена пятой и шестой валентностями атома железа с имидазольным кольцом Гис 18 и атомом серы Мет 80. Гем связан ковалентно также с Цис 14 и Цис 17. Гем расположен в глубокой выемке, причем его окружение весьма консервативно в эволюции. Инвариантная последовательность 70—80 также является частью ближайшего окружения гема.

Структура цит с характеризуется, как обычно, расположением гидрофобных остатков внутри молекулы (см. [3], § 4.6, 4.7),

Рис. 6.21. Структура окисленного цитохрома с лошади.

тогда как заряженные группы, кислотные или оснбвные, находятся на ее поверхности. Среди последних групп существенны остатки Лиз, число которых велико — оно равно 19. Очевидно, что определенное расположение зарядов на поверхности молекулы важно как для фиксированной структуры глобулы, так и для электростатических взаимодействий с оксидазой и редукта-зой Химические исследования показали, что взаимодействие цит с с оксидазой действительно имеет электростатический характер, причем положительные заряды расположены на цит с, а.

отрицательные — на комплексе. Блокировка заряда Лиз 13, находящегося на правой части молекулы, сильно уменьшает это взаимодействие. Положительные заряды на другой стороне молекулы, по-видимому, взаимодействуют с редуктазой. В этой области находятся и три ароматических остатка: Фен 62, Тир 74 и Тир 67.

Таким образом, молекула цит с представляет собой упорядоченную систему, молекулярную машину, предназначенную для переноса электрона в результате определенного взаимодействия с оксидазой и редуктазой.

Пока нет прямой информации о том, как эта машина работает, что происходит при транспорте электронов с составляющими ее элементами. Из общих представлений об электронно-конформационных взаимодействиях (см. § 6.6) следует, что функциональность цит с определяется конформационными перестройками молекулы при переходе из окисленного в восстановленное состояние и обратно. Это подтверждается химическими исследованиями [102, 103], дающими, олиако, ограниченную информацию.

В работе [100] проведено рентгенографическое исследование восстановленного цит с из сердца тунца с разрешением до 2,45 А. Результаты этого исследования сопоставлены с данными для окисленного цит с. Таким образом, установлены структуры для двух конечных состояний окисления и восстановления цито-хрома с.

Структура глобулы окисленного цит с тождественна для лошади и рыб — бонито и тунца. Кристаллы для всех цит с изоморфны, они относятся к пространственной группе Р43.

Напротив, восстановленные цит с рыб

страница 117
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
сделать на заказ наклейки большие
термостаты сименс
купить сковороду дешево в москве
дизайн оформления витрин

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.06.2017)