химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

второй — с изменением фазового состояния липидов в мембране. Такое толкование нельзя считать однозначным, но наличие переходов установлено.

Установлено также, что восстановление дыхательной цепи СМЧ сукцинатом или НАД-Н изменяет анизотропию спектра ЭПР спиновой метки. Более четкие результаты дали работы с гидрофобными метками. Оказалось, что добавление АТФ к суспензии неэнергизованных СМЧ вызывает значительные изменения спектра ЭПР — АТФ улучшает растворимость гидрофобной метки в мембранах СМЧ. По-видимому, такое изменение определяется конформационными изменениями структуры мембраны. Сходное влияние АТФ наблюдается и в интактных митохондриях. ДНФ и олигомицин в концентрациях более 1 мкг на 1 мг белка ингибируют этот процесс. При малых концентрациях (0,1—0,2 мкг на 1 мг белка) олигомицин подобно аллостериче-ским активаторам усиливает индуцированные АТф конформационные переходы в СМЧ. Изучение мицелл фосфолипидов, полученных из митохондриальных мембран, показало, что разобщители вызывают конформационные изменения липидов.

Зависимость параметра солюбилизации гидрофобной метки в мембране от концентрации АТФ имеет S-образную форму. Это свидетельствует о кооперативности перехода (см. [3J, §7.5).

Параметр Хилла для такой кривой равен 6, в присутствии олигомицина он убывает до 5 и даже до 4. Разность свободных энергий оценена в 1,8 ккал/моль. Примерно такие же величины получаются при обработке Данных по действию ингибитора ан-тимицина на скорость дыхания [85]. Кривая зависимости инги-бирования восстановления цитохрома Ъ в СМЧ [86] характеризуется параметром Хилла, равным 4,5, и AG = 2,3 ккал/моль независимо от природы донора электронов. Высокая коопера-тивность этих процессов указывает на олигомерное строение мембран.

Анализ температурной зависимости параметров спектров ЭПР спиновых и флуоресцентных меток в СМЧ (а также в хлоропластах и в микросомах) показал существование термических структурных переходов в мембранах вблизи 20 и 40°С. При таких температурах происходят скачкообразные изменения энергии и энтропии активации ферментативных процессов.

Ограничимся этими немногими фактам. Все они (а также ряд других результатов) указывают на наличие конформационных превращений в митохондриальных мембранах, в частности, возникающих при их энергизации. Таким образом, исходное положение электромеханохимической гипотезы можно считать вполне приемлемым. Однако физика соответствующей модели действия сопрягающих мембран не может еще считаться разработанной.

Блюменфельд [79, 83] выдвинул гипотезу релаксационных конформационных переходов в митохондриальных мембранах. Допустим, что элементарный акт состоит в присоединении электрона к активному центру макромолекулы (скажем, к группе гема цитохрома при его восстановлении). Нейтральной форме макромолекулы соответствует определенная равновесная кон-формация I, заряженной (восстановленной)—другая равновесная конформация II, заметно отличающаяся от исходной. Электронный перенос, т. е. восстановление, происходит значительно быстрее конформационного изменения. Следовательно, при протекании элементарного химического акта образуется неравновесное конформационное состояние — электрон перешел, но конформация не успела подстроиться к новой ситуации. В этом состоянии структура макромолекулы напряжена, она обладает повышенной конформационной энергией.. Затем происходит медленная релаксация конформации макромолекулы к равновесному состоянию II. Переход можно представить схемой

(минус обозначает электрон)

I

быстро

> г

медленно>и

быстро

>п

медленно

>1.

Энергия, выделяемая в элементарном акте, запасается в форме конформационной энергии в течение времени релаксации. Согласно [79, 83] в этом и состоит сущность первичного макроэрга. За время релаксации конформационная энергия трансформируется в химическую. Можно думать, что в пункте сопряжения существует лабильный комплекс между переносчиком и какой-либо группой в активном центре фермента сопряжения, роль которой скорее всего играет аденин связанного АДФ [87]. При релаксации I — —11 — в какой-то момент энергетический уровень, на котором находится электрон, понижается до акцепторного уровня аденина. Уровни переносчика и аденина оказываются разделенными барьером, но в такой системе возможен туннельный переход электрона на аденин [88]. В работе [89] (см. также [79]) показано, что увеличение электронной плотности на аде-нине сопровождается резким повышением основности аминогруппы. Если в состав активного центра фермента сопряжения АТФ-синтетазы входит электрофильная группа, например, карбоксил, то аденин реагирует с нею, образуя амидмую связь. В следующий момент релаксации уровень переносчика оказывается ниже уровня аденина. Электронная плотность переходит с аденина обратно на редокс-группу того же или следующего переносчика электрона ЦПЭ, и связь аденина с карбоксилом лабилизуется. На основе той же модели рассмотрено действие разобщителей.

В работах Блюменфельда и Чернавского [90—92] (см. также [79, 111]) дано обо

страница 113
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
прокат аппаратуры москва
Компания Ренессанс: лестница на второй этаж купить в москве - доставка, монтаж.
стул zeta купить
KNSneva.ru - предлагает C9723A - офис продаж со стоянкой: Санкт Петербург, ул. Рузовская, д.11, тел. (812) 490-61-55.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)