химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

. В последней модели мембранный потенциал генерируется вследствие перемещения протонов в пространстве между кристами и ионов ОН- в матриксе, вызванного перемещением электронов и переносчиков водорода во внутренней мембране. В электромехано-химической модели мембранный потенциал возникает непосредственно в результате окислительно-восстановительного процесса в ЦПЭ. Разделение зарядов в электронно-транспортной системе объясняется локализацией переносчиков электронов в одной части внутренней мембраны и переносчиков протонов— в другой ее части. Другое различие состоит в том, что в модели Грина и Джи протоны, отделенные от окисляемого субстрата, не покидают мембранную фазу. Изменение рН во внешней среде считается результатом конформационных перестроек белков вблизи разделенных зарядов и воздействия этих перестроек на состояние внешней среды и матрикса.

В действительности между двумя моделями нет принципиальных противоречий. В сущности, их трудно сравнивать. Хе-миосмотическая теория является феноменологической, ее основные постулаты-и выводы не зависят от локализации стадий окислительного фосфорилирования. Модель Грина и Джи существенна в том отношении, что в ней в явной форме фигурируют конформационные перестройки мембранной структуры, несомненно происходящие в действительности. Недостаток модели— чрезмерная ее детализация, лишенная достаточно строгих оснований. Поэтому конкретный механизм электромехано-химического сопряжения, предлагаемый Грином и Джи, имеет умозрительный характер. Согласие модели с рядом опытных фактов (см. [26, 27]) нельзя считать ее доказательством.

Конформационная концепция Грина, из которой исходит электромеханохимическая модель, формулируется им как универсальная [74]. Грин подчеркивает четыре основных принципа биоэнергетики: 1) конверсия тепловой энергии в электромеха-нохимическую, осуществляемая белком, 2) способность энерги-зованного фермента поляризовать чувствительные связи в молекуле субстрата, выполняющей цикл поляризации и деполяризации, 3) сопряжение переноса групп, 4) энергетическое сопряжение посредством комплементарных, векторных потоков зарядов в центрах экзергонических и эндергонических реакций. Фермент считается упругой трехмерной средой, совершающей колебания как целостная система. Молекулы белка периодически переходят из растянутого состояния в сжатое и обратно с частотами порядка 103—106 с-1, отвечающими частотам ферментативных реакций. В ходе этих колебаний происходит переход одной формы энергии в другую, возникает конформация, соответствующая выполнению специфической работы, и понижается активационный барьер реакции превращения субстрата в продукт. Фермент есть машина, превращающая тепловую энергию в электромеханохимическую в фазе энергизации и выполняющая обратное превращение в фазе дезэнергизации. Грин возлагает надежды на исследования медленных колебаний ферментов методом комбинационного рассеяния с использованием лазерной техники.

Каталитическое действие фермента определяется поляризацией субстрата: фермент служит поляризующим агентом, а субстрат — поляризуемым веществом. В окислительных реакциях взаимодействие фермент — субстрат включает перенос электронов.

Эти качественные представления согласуются с неоднократно высказывавшимися идеями (см. [3], § 6.7, а также [75—77]). В общем виде они не могут вызвать возражений, однако истинная физика электронно-конформационных взаимодействий требует количественных теоретических и экспериментальных исследований. При этом вряд ли можно рассчитывать на прямое изучение медленных колебаний ферментов методом комбинационного рассеяния, так как медленные колебания несомненно существуют и в окружающей среде и их наблюдение весьма затруднительно.

Говоря о митохондриальных мембранах, необходимо прежде всего экспериментально установить наличие в них конформа-ционных превращений. В § 3.8 уже были приведены некоторые данные такого характера, относящиеся к возбудимым мембранам. Здесь мы остановимся на результатах, полученных с помощью молекулярных меток, или зондов, — люминесцентных [78] и главным образом спиновых. Исследования биомембран митохондрий, меченных иминоксильными радикалами, методом электронного парамагнитного резонанса были проведены в работах Блюменфельда, Кольтовера и др. [79—841. С помощью спиновых меток была изучена сорбция воды мембранами лио-филизованных СМЧ (а также хлоропластов, см. гл. 7). Время корреляции т, определенное из спектра ЭПР и характезирую-щее подвижность метки, оказалось немонотонно зависящим от содержания сорбированной воды — с его увеличением т проходит вначале через минимум, затем достигает максимума, после чего монотонно убывает. Эти результаты можно считать указанием на структурные переходы у молекул в мембране, имеющие кооперативный характер. При переходе увеличивается число гидрофильных групп, контактирующих с водой и, следовательно, сорбирующая поверхность мембраны. Переходы происходят при концентрациях воды в препарате, равных 8—12 и 18—23%. Авторы связывают первый переход с гидратацией,

страница 112
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
пленка для номера от камер отзывы
чайный сервиз купить спб
sheffilton подцветочница чаша большая на ножках 1007
курсы мужских стрижек в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)