химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

реакции переноса водорода между двумя нуклеотидами. Эта реакция

НАДФ-Н + НАД+ з=± НАДФ+ + НАД-Н

также локализована в митохондриях. Опыт подтверждает представление Митчелла о том, что в указанной реакции происходит обратный перенос электронов, идущий с затратой энергии (см. [46]).

Согласно хемиосмотической гипотезе любая сопрягающая система должна создавать разность электрохимических потенциалов ионов Н+. Действительно, опыты с проникающими синтетическими ионами показали возникновение Аф в митохондриях, СМЧ, хлоропластах (см. гл. 7), мембранах бактерий независимо от степени сложности системы сопряжения и от используемого источника энергии [46].

Таким образом, ряд основных положений теории Митчелла подтвержден экспериментально. Однако, как указывает Ску-лачев [46], это еще нельзя считать однозначным доказательством справедливости теории. Теория постулирует существование пяти различных механизмов генерации Дф: АТФ-азу и четыре механизма энергетического сопряжения в дыхательной цепи. Нужно еще доказать, что альтернативные теории возникновения мембранного потенциала, в отличие от теории Митчелла, не согласуются с фактами. Соответствующий анализ проведен в монографии Скулачева, приходящего к выводу о непригодности других моделей и справедливости хемиосмотической теории [46]. В частности, отпадают, по-видимому, представления о том, что митохондрии содержат помимо АТФ еще какой-то нефос-форилированный высокоэнергетический предшественник АТФ (см. [67]). Основная форма энергии в клетке есть электрическая энергия, определяемая трансмембранным потенциалом протонов. Именно электрическая энергия ответственна за совершение различных типов химической и осмотической работы, а также за теплопродукцию митохондрий. Существенно то обстоятельство, что энергия, вырабатываемая в каком-либо участке митохондрии, доступна митохондрии в целом и может быть использована для совершения любого вида работы в любом другом участке. Общая схема путей превращения энергии в сопрягающих мембранах показана на рис. 6.18 [46].

Детальные исследования суспензий изолированных митохондрий (из сердца голубя) показали, что окислительно-восстановительные реакции, сопряженные с фосфорилированием, протекают в условиях, близких к равновесию [68]. Дыхательная цепь митохондрий состоит из трех изопотенциальных групп: НАД+/НАД-Н с потенциалом около —0,34 В (если окисляемый субстрат — сукцинат), цитохром Ъ и кофермент Q с ф ^ 0, цитохромы с и а и другие звенья с \|) ~ 0,275 В. Перенос восстанавливающих эквивалентов между двумя соседними группами

сопряжен с синтезом АТФ. Изменение свободной энергии такого переноса от НАД-Н к цитохрому с равно расходу свободной энергии на синтез двух молей АТФ. Измеренные значения констант равновесия были близки к теоретическим. В ряде работ было показано, что на путях метаболизма имеется множество ферментативных стадий, близких к равновесию [69—71]. Как указывается в работе [68], суммарный метаболический процесс далек от равновесия вследствие наличия нескольких реакций, сильно смещенных от равновесия. Именно эти реакции осуществляют кинетический контроль над общим потоком метаболитов. Равновесные реакции образуют основную систему, на которую наложены необратимые процессы.

Несмотря на описанные факты, было бы преждевременным считать теорию Митчелла доказанной и полностью аргументированной (см. [111]).

Согласно исходным представлениям Митчелла, запасание энергии в АТФ происходит за счет накопления разноименных зарядов на стенках мембраны, создания мембранного потенциала и разности концентраций протонов. Это означает, что синтез АТФ может быть не эндергоническим, т.е. может протекать самопроизвольно — первичным макроэргом является сама мембрана. Однако, как указано выше (см. стр. 286), величина свободной энергии фосфорилирования не равна нулю—необходим специальный механизм сопряжения, покрывающий дефицит свободной энергии. Соответственно, Митчелл далее вводит представление о синтезе в мембране предшественника АТФ — неизвестного пока вещества X с меньшим энергосодержанием (около 4,5 ккал/моль). Энергия нескольких молекул X передается одной молекуле АДФ при ее фосфорилировании. Это положение теории остается недоказанным. В целом пока нет полного ответа на основной вопрос — достаточна ли энергия протонов для фосфорилирования АДФ. Предположение об одновременном участии в синтезе АТФ других ионов в принципе может улучшить ситуацию, но проверка его связана с большими трудностями. Теория Митчелла в целом согласуется с представлением о квазиравновесии в сопряженных митохондриаль-ных процессах. Однако из всего изложенного следует, что эта теория является феноменологической и не рассматривает молекулярные механизмы окислительного фосфорилирования. Она не учитывает, несомненно, наличествующих в системе электрон-но-конформационных взаимодействий (ЭКВ), ответственных в конечном счете за все ферментативные процессы в митохондриях. Мы еще мало знаем о сущности ЭКВ в цитохромах и других ферментах, участвующих в окислительном фосфорил

страница 110
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ножи от джейми оливера в метро
стол кофейный
купить бутсы для зала в екатеринбурге
Продажа элитных домов и коттеджей в поселке Раздоры-2 с охраной

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.01.2017)