химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

Напротив, эти свойства согласуются с теорией Митчелла, исходящей из того, что химическая энергия реакции окисления и фосфорилирования может превращаться в электрическую энергию мембранного потенциала.

Согласно теории Митчелла (см. § 6.4), перенос протонов и электронов сквозь мембрану не приводит к большим изменениям рН. Транспорт электронов, т. е. окислительный процесс, прекращается под действием электрического поля, создаваемого избытком отрицательных зарядов на другой стороне мембраны. Перенос электронов активируется вновь при уменьшении поля, т. е. при уменьшении мембранного потенциала. Этого можно достичь перемещением катионов через мембрану. В результате должен возникнуть градиент рН, так как перенос каждого одновалентного катиона должен сопровождаться освобождением одного протона во внешней среде. В работах [3, 53—55] действительно показано, что добавление проникающих синтетических катионов ДДА, ТФМФ, ТБА (см. рис. 6.15) к митохондриям вызывает увеличение концентрации Н+ в среде. Изменения рН исчезают при добавке разобщителей. Сам Митчелл показал, что при работе дыхательной цепи среда подкисляется [42, 43].

Таким образом, установлено, что энергизация сопрягающей мембраны создает трансмембранный потенциал Дф и АрН.

Из теории Митчелла следует, что энергия дыхания, трансформированная из химической формы в электрическую и осмотическую, может вновь перейти в химическую форму при синтезе АТФ или обратном переносе электронов. Митчелл постулирует, тем самым, обратимость биоэнергетического процесса. Это положение также подтверждено (см. [44]). Реализуется так называемое ионное фосфорилирование — синтез АТФ из АДФ и Фн за счет электрической или осмотической энергии, выделяемой при движении ионов через мембрану по концентрационному градиенту.

Хорошими тестами на траисмембранный потенциал являются изменения спектров поглощения цитохромов, вызываемые их окислением и восстановлением [61, 62]. При исследованиях поведения цитохромов в СМЧ может оказаться весьма полезным магнитооптическое вращение, аномальная дисперсия которого очень чувствительна к изменению состояния группы гема, содержащейся в цитохромах (см. [2], гл. 7). Удается наблюдать такую аномальную дисперсию для цитохрома с во взвеси СМЧ.

ОН"

ДНФ"

ДНФ, ФКФ и ряд других веществ. ДНФ, по-видимому, действует как переносчик протонов, согласно схеме Митчелла, показанной на рис. 6.16. Очевидно, что если эта схема верна, то любые слабые кислоты и основания должны оказывать разобщающее действие, действительно повышают митохондрий [63]. Сходна искусственных фосфо-Выявлено далеко идущее мембранами митоСнижение Дф должно приводить к нарушению сопряжения окисления и фосфорилирования. К этому сводится действие разобщителей сопряжения. Таковыми являются динитрофенол

Мембрана

н+

ДНФ-Н

Транспорт протонов разобщителем ДНФ.

Установлено, что разобщители протонную проводимость мембран ные результаты были получены и линидных мембранах [53, 64—66]. сходство этих мембран с внутренними

хондрий. Найден новый класс сильных разобщителей — производных барена [52] (дальнейшие подробности см. в [46]).

По схеме Митчелла [42, 43] протоны и электроны шесть раз пересекают мембрану на пути от НАД-Н к 02. Стадии переноса Н+ и е- чередуются. Для детального рассмотрения и аргументации этой схемы нужно иметь представление о локализации компонентов реакции. Установлено, что цитохром с локализован у внешней стороны мембраны митохондрий, а ферменты трансгидрогеназа, НАД-Н-дегидрогеназа и сукцинатдегидрогеназа—у внутренней ее стороны. В «вывернутых» СМЧ локализация обратная.

В работах лабораторий Либермана и Скулачева расположение дыхательной цепи определялось по ее способности образовывать мембранный потенциал, регистрируемый с помощью

Мембрпт

Рис. 6.17. Вероятная локализация дыхательной цепи в митохондриальной

мембране [46].

ТГ —траисдегидрогеназа, а, ал, с, С\, b — цитохромы, ФМН — флазиимононуклеотид, Fe — комплексы иегеминового железа, катализирующие перенос электрона, Си —медьсодержащий белок.

ФКБ [55, 57, 59]. В среду вводились различные доноры и акцепторы электронов, не проникающие через мембрану. Оказалось, что эти вещества взаимодействуют лишь с цитохромом с в митохондриях. Компоненты, взаимодействующие с трансгид-рогеназными звеньями цепи, не эффективные в митохондриях, поддерживают транспорт ФКБ в СМЧ. Проникающие доноры и акцепторы эффективны в обоих случаях. Эти опыты показывают, что происходит транспорт протонов и (или) электронов по дыхательной цепи. В других экспериментах как прямых, так и косвенных, установлена локализация ряда компонентов в мембране митохондрий Г461. На рис. 6.17 показано вероятное расположение дыхательной цепи [46]. Схема эта в целом пока во многом гипотетична, но отдельные ее элементы можно считать установленными.

Методы тестирования мембранной разности потенциалов посредством синтетических ионов были с успехом применены также к изучению возникновения Дф в ходе трансгидрогеназ-ной

страница 109
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ремонт холодильника бош
Выгодные предложения в KNS: купить сканер недорого - корпоративные поставки по всей России.
чугунная скамейка парковая
ремонт чиллера vertex

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.07.2017)