химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ок создает фосфорилирование. Общий поток протонов

hi = 3\i -f- Jh,

или

OI 1 о

(6,66)

Основное предположение теории Митчелла состоит в том, что коэффициент прямого сопряжения окисления и фосфорилирования равен нулю (ЬфО = 0). Иными словами, если Арн поддерживается постоянным, то фосфорилирование должно быть независимым от окисления, и наоборот. В частности, при АДц = 0

разобщение полное и /ф = 0, если = 0 при любом значении

/0, а также /0 — 0, если sil = 0 при любом значении /ф.

Теория Митчелла — феноменологическая теория, не рассматривающая механизм процесса и не учитывающая электронно-конформацпонные свойства митохондриальной системы. Тем не менее, эта теория позволяет прийти к ряду конкретных выводов, подлежащих прямой экспериментальной проверке. Вместе с тем подлежит проверке и предполагаемая в теории Митчелла близость процесса к равновесию.

§ 6.5. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ХЕМИ0СМ0ТИЧЕСК0Г0 СОПРЯЖЕНИЯ

Подробное описание экспериментальных исследований хе-миосмотического сопряжения дано в монографии Скулачева [46]. Здесь мы приводим лишь краткое изложение основных результатов.

Прежде всего необходимо было проверить основное положение теории Митчелла, согласно которому дыхательная цепь генерирует трансмембранный потенциал ионов Н+. Прямые микроэлектродные измерения не подтвердили предполагаемое в теории Митчелла высокое сопротивление мембраны (107—108 Ом-см2) и дали значение мембранного потенциала 10—15 мВ со знаком, противоположным предполагавшемуся [49]. Однако эти результаты нельзя считать вполне достоверными (см. [46]). Более падежную информацию дает исследование транспорта специфических ионов через мембрану, вызываемого трансхмембранным потенциалом.

Валиномицин вызывает поглощение ионов К+ энергизован-ными митохондриями, т. е. митохондриями, способными к реализации сопряжения окисления и фосфорилирования [50]. При нарушении сопряжения митохондрии теряют накопленные ионы К+. Эти результаты согласуются с представлениями Митчелла, по не доказывают их однозначно [46]. Для обнаружения электрического поля, направленного поперек мембраны энергизован-ных митохондрий, было необходимо найти ионы, способные проникать через эти мембраны, перенос которых мог бы осуществляться ферментами — транслоказами без участия электрического поля. Либерман и его сотрудники изучили транспорт ряда специально синтезированных ионов (синтетические ионы) через искусственные фосфолипидные мембраны (см. стр. 140) [51, 52].

Наиболее подходящими оказались ионы с зарядом, экранированным гидрофобными заместителями (рис. 6.15). В присутствии этих ионов существенно повышается электропроводность системы, так как они быстро диффундируют сквозь мембраны. Далее исследовался транспорт этих ионов через митохондриальные мембраны и субмитохондриальные частицы (СМЧ), полученные

Рис. 6.15. Синтетические анионы и катионы.

ТБ —тетрафеннлбораг, ФКБ — фенилдикарбоундекабораи, ТНФ — тринигрофенол (гтикрат), ДДА—дибензилдиметил аммоний, ТФМФ—трифенилметилфосфоний, ТБА—тетрабугиламмоний.

путем обработки митохондрий ультразвуком. Мембраны митохондрий и СМЧ оказываются ориентированными противоположным образом. Наружная поверхность мембраны СМЧ покрыта структурными элементами, состоящими из шляпки, ножки и подставки (см. стр. 290), наружная поверхность мембраны митохондрии этих элементов не содержит. Цитохром с локализован на внешней стороне мембраны митохондрий и на внутренней стороне мембраны СМЧ. СМЧ «вывернуты» по сравнению с митохондриями. Можно думать, что внутримитохондриальное пространство заряжено отрицательно, а внутреннее пространство СМЧ имеет положительный заряд. Оказалось, что энергизация СМЧ добавкой АТФ вызывает поглощение анионов ФКБ (см.

рис. 6.15), а деэнергизация ингибитором дыхания (антимици-ном) или разобщителем окислительного фосфорилирования ОКФ (/г-трифторметоксикарбонилцианидфенилгидразон) вызывает выход анионов. В опытах с митохондриями наблюдается иная картина [46, 53—56]. Удалось показать, что транспорт электронов в мембранах СМЧ сопровождается поглощением анионов ФКБ [55, 57]. Транспорт ФКБ нарушается ингибиторами электронного транспорта, а также разобщителями окислительного фосфорилирования.

Аналогичные результаты получены и с другими синтетическими анионами [55, 58, 59].

В целом указанные опыты с синтетическими ионами, а также ряд других, доказывают, что в сопрягающих мембранах реализуется энергозависимый транспорт ионов, причем анионы и катионы движутся в противоположных направлениях. Механизм транспорта не зависит от структуры ионов, существенна лишь их способность проникать через фосфолипидные мембраны. Изменение ориентации мембраны относительно окружающей среды приводит к переориентации ионных потоков, направленных против градиентов концентрации ионов [46].

Эти электрофоретические свойства мембран нельзя объяснить высказанными ранее представлениями об ответственности специфического фермента — энергозависимой транслоказы — за транспорт ионов (см., например, [60]).

страница 108
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ювенильный артрит где лечить
http://taxiru.ru/magnitnyie-nakladki/
15134z12800.25
сетка кладочная уфа

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.06.2017)