химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ионов i в направлении, противоположном транспорту Н+, то

v.Api — vH+ ApH-=0. (6.44)

Симпорт с Н+ установлен, в частности, для некоторых анионов: Ар (дикарбоксилат2") + 2 АрН = 0, Ар (трикарбоксилат3-)-f-3 АрН = 0.

Возможны и более сложные ситуации, например, Ар (фосфат^-) + 2 АрН + АрК = 0.

Антипорт должен осуществляться для Н+ и катионов.

Соотношения между АрН и Аф можно представить в виде (см. стр. 301)

I

Суммирование проводится по различным типам реакций, в ходе которых происходит транслокация протонов и других заряженных частиц. При постоянных В я С получаем выражения, аналогичные (6.30) и (6.32):

? АЬГ - - Я ДрН, Z Де+ = С Дф. (б.47)

Второе уравнение можно переписать в виде

ЕАН++ЕА1+ = СА^ (6.48)

где Д1+—члены суммы Де+, отличные от АН*. Из выражений

(6.26), (6.47) и (6.48) следует

ДрН _ с-? Д1+/д[

~~Z^T= С + ВГГ • ^6*49)

При равновесном распределении протонов А/ = 0 и

У (д/+)°

z^-^tw (6'50)

Выражение, содержащее лишь отклонения от равновесия, имеет вид

(6.51)

Z ДрН' С - ? (M+Y/bf

Af С + в/Z

Таким образом, относительные вклады —ZApH и Дф в Д/ зависят лишь от С, В И от числа смещаемых непротонных зарядов.

Вообще говоря, сумма ? (А/+) отрицательна вследствие движения ионов через мембрану по электрическому градиенту, т. е. в направлении, противоположном движению протонов. Эта сумма минимизируется при симпорте протонов и анионов или при антипорте протонов и катионов. Напротив, увеличение переноса ионов в присутствии, скажем, валиномицина (см. стр. 151)

должно увеличивать отрицательное значение ? Д/+ и, таким образом, увеличить вклад —ZApH' по сравнению с Дф'.

Не ограничиваясь приведенными соотношениями, Митчелл рассматривает кинетику генерации и затухания АрН' и Дф' в некоторых простейших случаях. Цель этого исследования состоит, в частности, в интерпретации изменений рН, возникающих после достижения равновесия под влиянием импульса окисления — восстановления или гидролиза АТФ. Такой импульс может быть создан добавлением соответствующих веществ.

Полная протонодвижущая сила А/ состоит из специфического потенциала Дф', определяемого электрическими свойствами протонов, и разности —ZApH', определяемой их кислотными свойствами. Сила А/ стремится восстановить электрическое и кислотно-основное равновесие. Митчелл предполагает существование линейной связи между силой и потоком, т. е. рассматривает близкую к равновесию ситуацию. Полную ионную проводимость, включающую протонную, можно описать уравнением

d{Ae + )

= -g(n Дф' - Z ДрН'), (6.52)

где п — число зарядов иона, эффективная протонная проводимость представлена как доля \]п от полной проводимости, г. е. g = (\jn)g, и члены, отвечающие ZgApH для других ионов, считаются пренебрежимо малыми. Опыт дает на 1 г митохоидри-ального белка g = 1,7 мкэкв/(В-с). Для протонной проводимости имеем

d (АН+) ,

—jt— = — g А/ • (6.53)

Из уравнений (6.26), (6.29) и (6.53) следует, что

В^Р- = g (Аф' - Z АрН'), (6.54)

и из уравнений (6.31) и (6.52) находим

C-^^f1 = g{Z АрН' - п Дф'). (6.55)

Допустим, что АрН' и Аф' генерируются импульсом окисления — восстановления, причем скорость переноса Н+ постоянна и равна

^ DT Л/в ^ dt 'of*

И

V dt JQlB

Полные скорости генерации ДрН' и Аф' даются выражениями

в d = g№' - г ДрН') - k, (6.56)

Cd{t^f) = g (Z ДрН' - n Аф') -f Л. (6.57)

Решения этих уравнений при начальных условиях ДрН' = Дф' = = 0 при t ~ 0 имеют видZApH' = ![.+-^exp(-^V)А*'-г=? Ь> (- ^0 ~ехр (- ^<)1 <6-59>

где q = Z/B + я/С, w = У?Т7, 5 = Z/B — nfC, г = 4Z/CB, При стремлении —ZApH' к стационарному значению Аф' возрастает до максимума, а затем падает до нуля. Если мембрана проницаема практически лишь для ионов Н+ или ОН~ и g = g Или

п = 1, то решения (6.56) и (6.57) не могут быть получены в виде (6.58) и (6.59). В этом специальном случае уравнения (6.56) и (6.57) не независимы и их можно переписать в виде

^i = -g(i + i)APH'-A.

dt

dt

rf(ApH') _ С_ (6.60)

(6.61)

Z ДрН' —

[l-exp(-g(l/C + Z/fi)/)] (6.62)

Интегрирование (6.60) и (6.61) дает

Bg(\/C + Z/B)

н

zk

Лгр' = ^ С (— Z ДрН').

(6.63)

В этом случае генерация Дф' и —ZApH' происходит синхронно. Время затухания обеих величин до половины исходного значения определяется в основном величиной С. Для митохондрий оно составляет около 1,5 с. Вообще говоря, временной ход —ZApH' зависит от значения п, при больших п это время составляет около 80 с.

Дальнейшие подробности, относящиеся к теории Митчелла, изложены в работах [42, 44]. На языке линейной неравновесной

} }

термодинамики (см. § 6.3) соответствующие соотношения можно записать на основе упрощенной схемы, приведенной на рис. 6.14 [34]. В области / имеем (ср. стр. 294)

(6.64)

Р 7Н = LH *?Н + LoH<>

Jn = Z/H ДДН + LJnstl

и в области //

о ori 1 о о

'н' = *-фн-*ф + 0&н

(6.65)

В области / окисление вызывает транспорт протонов в направлении, противоположном ДДи, в области // спонтанный пот

страница 107
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
коипозиции с искусственными дельфиниумом
Компания Ренессанс: лестница с гусиным шагом - доставка, монтаж.
офисное кресло престиж
бокс для хранения вещей москва

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)