химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

(6.20)

и в сопряженной системе

АСосм = ~ (АОоеД^ 4 (^осм)г/д. (6.21)

Полный электрохимический потенциал каждого компонента в системе выражается формулой

|L = pVt + г.<Гф + tf + RT In с1У (6.22)

где р — давление, Vi— молярный объем, zi — заряд компонента, ф— электрический потенциал, Сг — концентрация (активность).

а) 5)

Рис. 6.13. Детализация схемы Митчелла. а — петли о/в н г/д; б — сопряжение обоих процессов.

Полная обобщенная сила, приводящая к равновесию i'-го компонента во внешней фазе и в матриксе, равна

Д^ = Vi Ар + ztST Дф + RTA In си (6.23)

причем можно показать, что член ViAp относительно мал. Для протонов

Д(1Н = 9- Дф + RTA In сн+, (6.24)

или, переходя к рН,

Д|хн = 9~ Дф — 2,3/?ГДрН. (6.25)

Протонодвижущая сила

Д/==Дф — ZApH (6.26)

состоит, таким образом, из двух вкладов (Z = 2,3 RT(T). При равновесии между внешней {е) и внутренней (i) фазами Ауц = 0 и из (6.23) следует

RT cf

АФ-—In^-, (6.27)

т. е. уже известная формула для равновесия Доннана — Нернста (см. стр. 123).

С перемещением протонов через мембрану связано определенное значение ее энергетической емкости, т, е. буферного действия. Емкости фаз е и i равны

Вг=~ D{VNE) > = — d(pH(.) ' (6*28)

где cfH+ означает число протонов, добавляющихся в соответствующую фазу. Буферная емкость мембраны В определяется числом протонов ДН+, переходящих из фазы е в фазу i на единицу понижения рНе по отношению к рНг-, или

причем Если В = const, то

В = -"Ш' (6.29)

l/B=l/Be+l/Bt.

ЛН+ = -?ЛрН. (6.30)

Аналогичным образом, электрическая емкость сопрягающей мембраны равна

где Ае+ есть число положительных зарядов, переносимых из фазы е в фазу L При С = const

Ae+ = CA\j>. (6.32)

Работа, совершаемая при генерировании разности рН обратимым переносом протонов, равнаАрН

ГдрН'= \ ZApH^(AH), (6.33)ЛрН°

где А рН° — равновесное значение А рН и А рН' = А рН — А рН°. При постоянной буферной емкости В

Wдрн' = 72 ZB {(АрН)2 - (АрН0)2}. (6.34)

Аналогичным образом получаем выражение для работы, совершаемой при генерировании A\j) обратимым переносом протонов

= % С {(Дгр)2 - (А^р0)2}. (6.35)

Если установлено равновесие для протонов, то протонодвижу-щая сила А/= 0 (ср. (6.26)), A^° = ZApH° и полная энергия

WAf хемиосмотической системы, связанная с электрическим и химическим компонентами этой силы, равна

Wa? - W ipH- + = 7я С (Дф)2 + '/2 ZB (ДрН)2 - y2Z(ZC+ В) (ДрН0)2. (6.36)

Интегрируя от 0 до — ДрН', находим выражение через ДрН' и Аф' = Дф — Дф°:

Wbf=l/2C (Дф')2 + '/2 ZB (ДрН')2. (6.37)

Соответственно, уравнение (6.26) можно переписать в виде

А/= Дф' — ZApH'. (6.38)

В митохондриях (из печени крысы) площадь сопрягающей мембраны оценивается в 40 м2 на 1 г белка [47]. Электрическая емкость при частотах порядка мегациклов составляет около 1 мкФ/см2 [48]. Отсюда находим С да 0,4 Ф на 1 г белка или 4 мкэкв-В/г белка. Значение В да 12 мкэкв • В/единица рН на 1 г белка. Принимая величину Д/ = 270 мВ, получаем W,\j = = 0,15 мкэкв • В на 1 г белка при ДрН' = 0 и WAf — 7,2 мкэкв • В на 1 г белка при Дф' = 0. Свободная энергия гидролиза АТФ составляет около 10 ккал/моль или около 0,44 экв-В. Следовательно, И?д/ соответствует 0,35 мкмоля АТФ на 1 г белка при ДрН' = 0 и 17 мкмоль АТФ на 1 г белка при Дф' — 0. Более точные оценки дают соответственно 0,24 и 12 мкмоль АТФ на 1 г белка. Если синтез АТФ сопряжен с переносом двух зарядов электрона, что следует из экспериментально найденного отношения Ф„/2е_ = 1 для каждого места фосфорилирования, то необходимое значение Дф' действительно оказывается не менее 200 мВ, т. е. при толщине мембраны порядка 100 А напряженность электрического поля в ней не менее 2* 105 В/см. Значение Дф' = 200 мВ эквивалентно вкладу ДрН' = 3,5 в общую прото-нодвижущую силу Ц.

Разность потенциалов Дф в митохондриальной мембране может возникать не только за счет транспорта протонов, но и за счет транспорта других ионов, происходящего одновременно. Так, для ионов К+ в равновесии справедливо соотношение Нернста

Дф = ?ДрК, (6.31)

или

d (ДК+) _ D

4(Дф) -~Т* <6-4°)

где D — эффективный буферный дифференциал для К\ определяемый как

Л(АК + )

U d (ЛрК) *

Соотношение между Дф и полным смещением зарядов, вызванным перемещением всех ионов через мембрану, есть

?<*(Де+) = С<*(Дф), (6.41)

и связь между Аф и полным перемещением зарядов (за исключением перемещения, вызванного ионами К+) дается выражением

? d (Де+) = Cd (Дф) - d (АК+) = Cd (Дф) + с?(Аф). (6.42)

кроме К"**

Ионы К+ считаются здесь находящимися в равновесии. Величина С -f- DZ"1 есть полная эффективная емкость. Ее значение может сильно возрастать, если мембрана проницаема для данного иона.

Если мембрана непроницаема для ионов Н+ и i порознь, но возможен их совместный транспорт в одном направлении, т. е. симпорт (symport) по Митчеллу, то условие равновесия запишется в виде (v — стехиометрические коэффициенты)

v. Api-f vH+ApH = 0. (6.43)

Если реализуется антипорт (antiport), т. е. движение

страница 106
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Купить квартиру в жилом комплексе Шуваловский на Ломоносовском проспекте
chu 236
лучшие приточные установки
защита номеров

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.02.2017)