химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

оисходит окисление без фосфорилирования [14], следовательно, Ф„/0 = 0. При добавлении АДФ возникает стационарное фосфорилирование. Количественное исследование дыхания состоит в том, что в митохондриаль-ную систему in vitro добавляют известное количество АДФ и измеряют количество поглощаемого кислорода [34]. Определяется отношение Фн/0, а также потенциал фосфата и окислительный потенциал субстрата. Соответствующие опыты были проведены Истабруком [39] (см. также [34]). Из полученных значений

$&% и $Ф% следует высокая степень сопряжения окисления и фосфорилирования (q = 0,96). Максимальная эффективность потребления энергии, т. е. отношение выходной мощности к входной зависит только от значения q и выражается формулой [40]

(1 + Vl - Я2? '

При Q S= 0,96 находим ЦТАХ = 0,56.

Эти феноменологические оценки не дают информации о механизме процесса, они могут иметь лишь ограниченную применимость при рассмотрении событий, реализуемых in vivo, так как вовсе не очевидно, что условие близости к равновесию здесь действительно соблюдается. Вместе с тем, высокую степень сопряжения окисления и фосфорилирования, следующую из термодинамической трактовки экспериментальных данных, можно, по-видимому, считать установленной. Точность определения q имеет решающее значение для оценки эффективности rj — при q — 1,00

Tjmax = 1,00, при q = 0,96 TJmax = 0,56.

§ 6.4. ХЕМИ0СМ0ТИЧЕСК0Е СОПРЯЖЕНИЕ

Механизм фосфорилирования в окислительно-восстановительной цепи до сих пор нельзя считать точно установленным. Важное значение для его исследования имеет теория хемиосмотиче-ского сопряжения, развитая Митчеллом. Эта теория была предложена впервые в 1961 г. [41]. Ее подробное изложение содержится в обзорных работах Митчелла [42—45] и в монографии Скулачева [46].

Не пользуясь непосредственно представлениями неравновесной термодинамики, Митчелл оперирует понятием сопряжения, необходимым при рассмотрении открытых систем. Очевидно, что сопряженные процессы универсальны в живой природе. В любой биохимической реакции, катализируемой ферментом, имеется

сопряжение между электронными и конформационными пе%Е~ 1 k*L °"г рестройками. В системе, содержащей жидкие фазы, разделенные мембраной, возникает

2^ у у сопряжение между химическими реакциями и мембранным

транспортом, именуемое МитАДФ+ФН АТФ челлом хемиосмотическим сопряжением. Мембрана играет

Рис. 6.12. Принцип хемиосмотиче- р0Ль сопрягающей системы,

ского сопряжения окисления и фос- г> „^ЛТТг ~формирования по Митчеллу В СТ0ЛЬ °бщеИ формулировке

^-внутренняя, «-внешняя стороны мем- ИДеЯ ХеМИОСМОТИЧвСКОГО собраны, пряжения не содержит чеголибо нового по сравнению с

представлениями об активном мембранном транспорте, изложенными в гл. 2 и 3. Особенности подхода Митчелла состоят в

следующем.

1. Предлагается конкретная модель сопряжения дыхания с фосфорилированием, исходящая из феноменологических соображений.

2. Рассматриваются главным образом равновесные соотношения между факторами, определяющими сопряжение.

Конкретная модель представляется схемой, показанной на рис. 6.12 [46]. Донор водорода АН2 (например, аскорбат) окисляется переносчиком электронов (например, цитохромом с) у внешней стороны мембраны. Два электрона переносятся через мембрану по дыхательной цепи и посредством цитохромоксидазы передаются акцептору водорода В, т. е. кислороду. Акцептор присоединяет два протона из внутренней фазы митохондриаль-ного матрикса. Создается градиент концентрации протонов — их избыток во внешней и недостаток во внутренней жидкой фазе. Вследствие этого происходит перенос протонов через мембрану в противоположном направлении, в результате чего и реализуется фосфорилирование — синтез одной молекулы АТФ приводит к поглощению двух протонов из внешней фазы и выделению двух протонов в матрикс. Митохондриальная мембрана работает как топливный элемент, в котором разность электрохимических потенциалов создается за счет окислительно-восстановительного процесса.

Равновесные термодинамические соотношения определяются тем, что разность свободных энергий в системе слагается из химической и осмотической (транспортной) работы:

AG = А(7ХНМ -f~ А^осм, (6.16)

где

АЯо;м = I v,(Ц, - цо) + Z v,(p.-и.?). (6.17)

Сумма по / есть сумма по всем продуктам, сумма по i—по всем реагентам. JLIJ, — стандартные химические потенциалы, Vj,

Vi — соответствующие числа молей. Если переносится лишь один компонент, то обобщенная сила, действующая на него, есть

Ар = — A(7OCM/v. (6.18)

Схему, показанную на рис. 6.13, можно считать состоящей из двух «петель» (рис. 6.13, а)—окислительно-восстановительной (дыхание, о/в-петля) и гидрогенизационно-дегидрогенизацион-ной (дефосфорилирование, г/д-петля). Сопряжение обоих процессов посредством протонного транспорта показано на рис. 6.13,6. Согласно (6.17) имеем в равновесии

Дрн+ = -Д(7осм/2 = ^Дгр, (6.19)

где $Г — число Фарадея, Ая|) — разность потенциалов (в вольтах). В процессах о/в и г/д (А«„е„)0/В = - (А«осм)г/д - 2 Дй„

страница 105
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
APC BE550G-RS
дэк в гинекологии что это
ремонт глушителя на ленинградском шоссе
стулья+для+промышлен

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(15.12.2017)