химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

меется прямое и точное соотношение между аккумулированными количествами фосфата и кальция и числом электронов, проходящих по дыхательной цепи. [33]. При перемещении каждой пары электронов через каждый из трех центров накопления энергии в цепи аккумулируется 1,67 молеАТФ+НД)

Н++АДФ+ШН

фисфоришрояамие

В + Н20

химическая гипотеза. Она включает сопряжение с ионным транспортом, если принять, что промежуточное вещество определяет работу ионного насоса [36, 37]. С другой стороны, высказано предположение, что катионный насос неспецифичен и специфичность возникает благодаря различным барьерам проницаемости [38]. Химической гипотезе противостоит хемиосмотичс-ская теория Митчелла, подробно рассматриваемая в следующем параграфе. Согласно основной идее Митчелла, система окислительно-восстановительных ферментов расположена во внутренней мембране митохондрий таким образом, что перенос электронов от водорода к кислороду сопровождается переносом заряда сквозь мембрану. В результате на мембране возникает разность потенциалов и (или) градиент рН.

единения. Исследования

Разобщение окисления и фосфорилирования катионами, вводимыми извне, объясняется в химической теории конкуренцией за высоко-энергетические промежуточные со-разобщения посредством различных веществ дают некоторые возможности для выбора модели (см. §6.5).

Общее термодинамическое описание процессов сопряжения не зависит от конкретной модели. При сопряжении двух линейных процессов (см. стр. 53)

/ 2 = ^21^1 + ^-22^:

степень сопряжения дается выражением

(6.4)

причем в линейной области справедливо условие Онзагера Li2 = Ln. В отсутствие сопряжения 9 = 0, при полном сопряжении <7= 1. При полном сопряжении окисления и фосфорилирования между изменениями свободной энергии должно реализоваться соотношение

где v — стехиометрическое соотношение. При неполном сопряжении вместо равенства имеет место неравенство и

\v\GJ\GoK I.

При промежуточных значениях Q отношение скоростей двух процессов является функцией отношения действующих сил. Для окислительного фосфорилирования (S& — сродство)

J О — ML J ~Г М 2 F > j

} (6.5)

I

Т ' j

и отношение /ф//0 есть отношение Фн/0. Имеем

Фц Уф Q -f

гдех=^/ф/^0, Q определяется соотношением (6.4), а/=У^2г/м1* При <7 = 1 имеем Ф„/0 = I = 3, независимо от отношения SЈ$/S4-0, при = 0 имеем Фн/0 = Яг — 9^Ф/^0, при 0 < ? < 1, т. е. при неполном сопряжении, отношение Фгг/0 нелинейно зависит от X.

Учитывая перенос протонов, напишем функцию диссипации (умноженную на Т) в виде

<^ + V^H +'о^о> (6-6)

где Айн есть разность электрохимических потенциалов ионов водорода на входе и выходе из мембраны, т. е.

ддн = йход - д™х = RT in [н+]вы7[н+Гх + Г Дф =

= - 2,3/?Г ДрЯ + ЗГ Дф, (6.7)

где ?Г— число Фарадея, Дф — разность потенциалов (см. стр. 107).

Рассмотрим стационарное состояние с нефиксированными градиентами электрохимических потенциалов для ионов Са++, Mg++ и т. д. Соответственно потоки этих ионов равны нулю.

Функция диссипации (см. (6.6)) не определена в том смысле, что не указано, о каких значениях сродства S& идет речь — о внешних или внутримембранных. Согласно [34], можно провести соответствующее уточнение. Рассмотрим митохондриаль-ное окисление. Функцию диссипации для мембраны, находящейся в стационарном состоянии, можно написать в виде

оТ = - Е (njji} + AfiiJ). (6.8)

Здесь fl^ и RIJ — электрохимические потенциалы и числа молей Для субстрата, продукта, 02, С02, Н20, АТФ, АДФ, фн, Н+, К+, Са++, Mg++. Индексы /иг — внутри и вне мембраны. Для совокупности метаболических реакций имеем

Е v/r/r = Е (h)r + h*r) - А} + п*у (6.9)

где /г — поток для r-й реакции, v3> — стехиометрические коэффициенты. Подставляя (6.9) в (6.8) и исключая AJ, получаем

оТ = - Е (A} Aji, + Е V^j) . (6.10)

И во внешней, и во внутренней областях для сродства s& имеем

19фг = — ? V^.

i

Следовательно,

аг = - Е А!ДА, + Е/Х- (6.in

Если внутри мембраны реализовано стационарное состояние для всех компонентов, то п1. = 0 и

<тг = Е /г^;=/Ф^Ф + лж. (6.12)

Таким образом, в стационарном состоянии достаточны измерения, проводимые только во внешнем растворе. Величины зФ% и фиксированы, соответственно /ф и /0 отличны от нуля. Напротив, /н = 0. Если в стационарном состоянии отличны от нуля ДДн и /н, то

Соответствующие феноменологические уравнения имеют вид

l„-Wt + L„AlH + LBHstl J (6.14)

Здесь предполагается сопряжение химических реакций окисления и фосфорилирования с векторным потоком протонов — отличие от нуля коэффициентов ?фн и LoH. Прямое сопряжение может осуществляться лишь вследствие анизотропии мембраны. Косвенное сопряжение реализуется в условиях стационарности (см. стр. 68 и 72). Расчет коэффициентов L требует конкретной модели.

Обратные феноменологические уравнения имеют вид

(6.15)

Если

JH =0, то степень сопряжения равна

Если

AjiH = 0, получаем

<7 =

?фо + <7фН?оН

V0-«IH)('-«2OH)'

где

Степень сопряжения можно оценить экспериментально. При ограниченном поступлении АДФ пр

страница 104
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
обучение аудитор качества
Стулья С жесткой спинкой
toyota corolla (2014) переходная рамка
купить маленький обеденный столик

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)