химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

е этого коэффициента не менее 2. В работе [6] были даны термодинамические оценки, показавшие, что энергия переноса электронов на кислород достаточна для образования двух или большего числа молекул АТФ на один атом поглощенного кислорода. Калькар установил, что аэробное фосфо-рилирование сопряжено с дыханием и не зависит от гликолити-ческого фосфорилирования [7]. Количественные соотношения были уточнены Очоа [8]. Коэффициент Фн: О для окислительных реакций цикла Кребса и реакций с участием НАД равен 3. Ленинджер впервые установил, что процессы окислительного фосфорилирования локализованы именно в митохондриях [4, 9,

ШРУДАТ СУЩИНАТИЩШПРАТ-~^^S ХЛ S ^ А

НАД^ ФП, KoQ—*~ЦЦТ 6—ИРТ С^ЦИТ С—^ЦИТ А+А3 —>- 02

ГЛУТАМАТ~ ' 1 YJ

З-ЖТЦИЛ-У&К'

КоА -ПРОИЗВОДНОЕ ЖИРНОЙ КИСЛОТЫ

ГЛИЦЕРОДЮССРАТ

Рис. 6.5. Дыхательная цепь [1, 2].

Прямые стрелки показывают места вхождения электронов. ФП,, ФПг, ...—флавопротеиды.

KoQ — кофермент Q.

10], и в работах его лаборатории были найдены узловые пункты дыхательной цепи, в которых происходит фосфорилирование. Указанное значение Фн: О следует из уравнения

НАД-Н + Н+ + 3 АДФ + 3 Фн + У2О2 —? НАД+ + 4 Н20 + 3 АТФ.

В этом уравнении суммируются экзергоническая реакция НАД-Н -f Н+ + V2O2 —^ НАД+ + Н20 + 52,7 ккал/моль

и эндергоническая реакция

3 АДФ + 3 Фн —> 3 АТФ + 3 Н20 — 21,9 ккал/моль.

Фосфорилирование АДФ-> АТФ происходит в трех узловых пунктах — в участке цепи НАД-Н -+ флавопротеид, в участке цитохром Ь —? цитохром с\ и в участке цитохром с->цитохромы о + а3.

Общая схема сопряжения окисления с фосфорилированием приведена на рис. 6.5.

Напишем вновь брутто-уравнение фосфорилирования

АДФ + Н2Р04" + Hf *=fc АТФ + HgO — AG,

где AG — изменение свободной энергии. Имеем

[АДФ] ГН9РО:1 [н+] f шх

AG0 — стандартное изменение свободной энергии в калориях, т. е. значение AG при рН 7,0, 25°С и концентрациях всех компонентов, равных 1,0 М. Как известно,

AG0 = - RT In К, (6.2)

где К — константа равновесия реакции. Для фосфорилирования AG0 = 7,3 ккал/моль. Наблюдаемое значение кО in vivo зависит от концентрации протонов по обе стороны мембраны и, следовательно, от мембранной разности потенциалов. AG зависит также от концентрации ионов Mg++. При изменении рН от 6,0 до 9,0 при [Mg++] = 10 мМ AG меняется от 6,17 до 9,29 ккал/моль (см. [79, ИЗ]).

Изменение свободной энергии при переносе двух электронных эквивалентов по ЦПЭ от НАД-Н к 02 определяется разностью окислительно-восстановительных потенциалов 0,82 — (—0,32) = = 1,14 В, т. е.

AG0 — z А-ф = — 2 ? 23,06 ? 1,14 ккал/моль — — 52,7 ккал/моль.

Это обеспечивает с избытком синтез 3 молей АТФ из АДФ и Фн. Эффективность процесса выражается величиной 21,9/52,7, т. е. примерно равна 40%.

Энергетический смысл дыхания состоит в синтезе АТФ. Энергия, аккумулированная в АТФ, используется клеткой для выполнения всех видов ее работы.

Раскрытие химизма биологического окисления — крупнейшее достижение биохимии. Здесь изложены лишь некоторые важнейшие сведения, подробное рассмотрение сложной биохимической системы окисления содержится в специальной литературе (см. [1—3, 11—13]).

Особенность системы окислительного фосфорилирования, отличающая ее от ряда ферментативных реакций, протекающих в растворе, состоит в строгой пространственной локализации звеньев многоступенчатого процесса. Окислительное фосфорилиро-вание локализовано в митохондриях и непосредственно связано с транспортной и механохимической функциональностью их мембран. По-видимому, столь сложная система биохимических реакций принципиально требует пространственной неоднородности и не могла бы реализоваться в гомогенной среде.

Расшифровка кратко описанных здесь окислительно-восстановительных реакций была получена в результате применения тонких химических и физических методов. Здесь, в частности,

НАД-Н (FE-FE)

сыграли большую роль работы Чанса, посвященные спектроскопии переносчиков электронов (НАД, ФП, цитохромов) в интакт-ных митохондриях. Эти переносчики обладают характерными полосами поглощения в видимой и близкой ультрафиолетовой областях спектра, и разностные спектры позволяют изучать кинетику их окисления и восстановления [14]. Были применены различные способы удаления из митохондрий специфических ферментов н. тем самым, сохранения лишь определенных звеньев

код ?

IF

т

Ъ—(FE-FE)-*-Ј>

(tf-Cu)-*-(tfj-Cu)код t

Л

(FE-FE) t

СУЩИНАТ

Рис 6.6. Распределение белков по комплексам ЦПЭ /, /7, ///, IV.

А, Ъ, С, СИ ^нтохромы, Си — медьсодержащие белки, {Fe — Ье> — негемнновое железо, FS~сукцинатдегидрогеназа, 1ц—НАД Н дегидрогеназа.

процесса. Митохондрии подвергались расчленению, из субмито-хондриальных частиц выделялись комплексы дыхательных ферментов, свободные от структурных белков. Такие комплексы оказалось возможным очищать и детально исследовать. Были проведены успешные опыты по восстановлению ЦПЭ из выделенных препаратов и растворимых ферментов. Наконец, очень ценная информация была получена в опытах по ингибирован

страница 101
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
http://taxiru.ru/magnitnyie-nakladki/magnitnaja_nakladka/
баннер на стену для спортивного зала
вентиляционная установка airned-v25l
купить билеты в театр моссовета

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.09.2017)