химический каталог




Молекулярная биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ми поворотах из 16 в участках максимальной кривизны находятся Сер, Асп, Apr, Три. Эти же остатки соседствуют с «поворотными» остатками Гли. Аналогичные закономерности установлены для химотрипсина, эластазы, рибонуклеазы, папаина. Из 19 остатков Гли а-химотрипсина 17 располагаются в поворотных участках, в эластазе из 25 Гли 23 находятся в поворотах. Наряду с названными остатками в поворотах участвуют еще Тре, Асн, Лиз, Глн. Включение наряду с Гли одного из этих остатков, по-видимому, существенно для анализа поворотов. Для поворотов весьма важно также наличие водородных связей между боковым радикалом и основной цепью (Сер).

В целом надежные статистические оценки показывают, что в поворотах участвуют Гли, Сер, Асн, Apr. Менее точно установлено участие Тир, Тре и Асп. «Избегают» поворотов Лей, Вал, Ала и Иле. С меньшей достоверностью это относится к Фен, Про и Гис.

В белках с малой долей а-спиралей Гли, не находящийся в узловой точке, обычно соседствует с Вал и Иле. Напротив, в миоглобине Гли обычно соседствует с Глу и Ала, стабилизующими а-спираль. Тем самым, наличие такого Гли не может препятствовать появлению спирали и образованию поворотов. С другой стороны, Гли в миоглобине и сходных белках обеспечивает контакты между а-спиральными сегментами, так как в местах нахождения Гли в спирали появляются выемки, удобные для упаковки. Поэтому третичная структура стабилизует а-спирали, содержащие Гли.

Таким образом, третичную структуру белка можно моделировать совокупностью приблизительно прямолинейных сегментов, соединенных поворотными шарнирными участками. Так называемые «неупорядоченные» сегменты задают важнейшие элементы пространственной структуры.

Укажем другие работы [179, 180], посвященные той же проблеме. Птицын впервые подошел к проблеме связи между первичной и пространственной структурами белковой глобулы, исходя из физической гипотезы о формировании глобулы во времени [181]. Предполагается, что самоорганизация глобулы есть результат некоего направленного процесса. Опыты по ренатурации показывают, что программа безошибочной самоорганизации закодирована в самой первичной структуре. Самоорганизация происходит стадийно так, что на каждой следующей стадии формируется все более сложная и все менее флуктуирующая структура. На данной стадии образуется флуктуирующий зародыш следующей стадии. Таким образом, нативная структура белковой молекулы строится из отдельных структурированных участков цепи, как из блоков, образование которых предшествует во времени формированию самой структуры. Организация, достигнутая на предшествующей стадии, не изменяется, но лишь стабилизуется на следующей стадии.

Согласно Птицыну, на первой стадии в развернутой белковой цепи образуются флуктуирующие зародыши спиральных участков, участков с вытянутой структурой, а также изгибов и петель цепи, стабилизованные только локальными взаимодействиями. На второй стадии одна или несколько пар зародышей объединяются, образуя комплексы из двух соседних а-спиралей или р-структурные «шпильки», которые могут служить центрами кристаллизации третичной структуры белка. На третьей стадии происходит рост центров кристаллизации за счет присоединения к ним соседних участков цепи и дальнейшая стабилизация структуры. На четвертой стадии образуется единая компактная структура глобулы путем роста одного центра кристаллизации или объединения нескольких центров. Наконец, путем локальной подстройки образуется нативная структура глобулы.

Количественная разработка этой привлекательной гипотезы позволила подойти к анализу путей самоорганизации белков, в частности миоглобина [182]. Теория предсказывает положение зародышей пяти длинных и двух коротких спиральных участков в цепи. Проведены грубые расчеты конформационных энергий системы на стадиях образования центров кристаллизации. Последовательный анализ позволил найти пространственную структуру миоглобина, хорошо согласующуюся с опытом.

Дальнейшее развитие теории требует уточнения количественных оценок и рассмотрения кинетики самоорганизации. Экспериментальный подход к проблеме состоит в изучении кинетики ренатурации белков при постоянных внешних условиях. Сведения о термодинамически устойчивых стадиях ренатурации при изменяющихся внешних условиях можно получить с помощью ядерного магнитного резонанса (см. § 5.10).

§ 4.10. ФИБРИЛЛЯРНЫЕ БЕЛКИ

Все рассказанное в этой главе относилось к глобулярным белкам со свойственным им многообразием структур и функций. Гораздо менее разнообразные фибриллярные белки характеризуются специфическими особенностями строения и выполняют специальные функции. Это — структурные и сократительные белки. Первые играют роль опорных и защитных компонент, входя в состав сухожилий, хрящей, костей, связок и т. д. (коллагены), а также эпидермиса, волос, шерсти, рогов и т. д. (кератины). Вторые входят в состав рабочих веществ механохими-ческих систем, в частности мышц (миозин).

В отличие от большинства глобулярных белков, фибриллярные, волокнообразующие, белки функционируют не в раство

страница 91
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Молекулярная биофизика" (4.80Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
подступень simple red 3-d
Установка привода ц.з. в дверь (активатор)
kromax techno-150
pbec - 200 / 2,2

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)