химический каталог




Молекулярная биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

атный процесс окисления НАД-Н до НАД. Термодинамический баланс процесса сводится к выделению 56 ккал/моль и запасанию 20 ккал в двух молях АТФ.

После расщепления глюкозы до молочной кислоты большая часть оставшейся в ней энергии извлекается во второй фазе процесса — в окислении лактата до С02 и Н20 кислородом воздуха. Первая фаза гликолиз — анаэробное (т.^е. протекающее без участия кислорода) превращение глюкозы, вторая фаза — аэробное превращение, т.е. собственно окисление.

Молочная кислота окисляется до пировиноградной (пиру-вата):

ОН О 0 0

I II | II.

Н3С—СН—С—ОН —> Н3С—С—С—ОН + 2Н+ + 2Е

Лактат Пируват

Этот процесс катализируется ферментом лактатдегидрогеназой (ЛДГ), работающим с участием кофермента1 НАД. Функциональная группа НАД — ниатин (см. стр. 96)—способна принимать два протона и два электрона от лактата. При этом НАД восстанавливается до НАД-Н и освобождается один протон:

!

R

Пируват далее подвергается декарбоксилированию, т.е. теряет

молекулу С02:

О О О

II I II

Н3С—С—С—ОН —> Н3С—С—Н + С02

'Пируват Ацетальдегид

о

л

Н3С—С—Н + HS—КоА

Ацетальдегид взаимодействует со сложной молекулой кофер-мента А (стр. 96), обозначаемой КоА—SH,

ОН I

> Н3С—С—S—КоА —> I

н о

—> Н3С—С—S—КоА + 2Н+ + 2е"

Ацетилкофермент А

и в таком виде вступает в цикл превращений, называемый циклом трикарбоновых кислот или циклом Кребса по имени биохимика, расшифровавшего эту сложную последовательность превращений (рис. 2.17). Цикл состоит из цепи реакций, начинающейся с образования лимонной кислоты из уксусной и ща-велевоуксусной (оксалоацетат) кислот. Путем ряда дегидрирований и декарбоксилирований цитрат теряет два атома углерода в виде С02 и вновь образует щавелевруксусную кислоту. Начинается новый оборот цикла.

На стадии образования ацетил-КоА в процесс метаболизма, наряду с углеводами (гексозами), вступают продукты гидролитического расщепления белков и жиров — аминокислоты, жирные кислоты, глицерин. Это представлено схематически в табл. 2.6 [35].

Как же происходит выделение энергии в этих метаболических процессах? Электроны, удаляемые на разных стадиях цикла Кребса, а также на двух предшествующих ему стадиях (образование лактата и пирувата), передаются по дыхательной цепи переносчиков. В эту цепь входит сложный комплекс ферментов и коферментов, а именно НАД, фермент из группы флавопротеи-дов (ФП) и ряд железосодержащих ферментов — цитохромы Ь, с, а, а%. Электроны, проходя по цепи, передают свою энергию молекулам АТФ — происходит окислительное фосфорилирование. Открытие этого важнейшего явления связано с именами Энгель-гардта [36] и Белицера [37, 38]. В конечном счете электроны переносятся на кислород, восстанавливаемый до воды.

При фотосинтезе кислород образуется из воды. Превращения питательных веществ при дыхании сводятся к переносу электронов на кислород и к его восстановлению в воду. Таким образом, два эти процесса обратны друг другу.

Дыхание, фотосинтез являются точно согласованными многостадийными процессами, требующими участия ряда ферментов. В обоих случаях необходима определенная структурная организация ферментных систем — такие процессы строго локализова

иы в специализированных органоидах клеток. Фотосинтез осуществляется в хлоропластах, дыхание — в митохондриях.

Окисление глюкозы происходит и помимо циклов Кребса (цикла трикарбоновых кислот) в так называемом пентозном цикле.

СООН

со-сн2-соон

Щаделедоуксусная к-та

СН2-С00Н K0OC-f-CH8-COOH

ОН Лимонная к-та

f-ZH

V

н2о

но-сн-соон снг-соон

Яблочная к-та

I

сн—СООН

ноос-сн

• Фу мара бая к-та |-2Н

сн2-соон сн2-соон

Янтарная к-та + 0

сн2—СООН

сн2-соон ноос-с=сн-соон

Аконитовая к-та

|+?

сн2-соон ноос-нс-сн-соон он

Изолимонная к~та

сн2-соон

ноос—НС—со—СООН

'-со2

сн2—со-соон

cr.-кетоглутаробая н-та Рис. 2.17. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

Этот процесс уже ие сопровождается фосфорилироваиием АДФ, ио также служит источником энергии. Глюкоза фосфорилируется АТФ:

Глюкоза + АТФ —> Глюкозо-6-фосфат + АДФ

и глюкозо-6-фосфат вступает в цепь превращений с участием НАДФ. Суммарный процесс можно записать в виде

6 Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ —>

—> 6 СОг + 6НгО + 12 НАДФ-Н + 5 глюкозо-6-фосфат.

Таблица 2.6

Углеводы

Три фазы освобождения энергии из пищи Белки

Жиры

Гексозы

Аминокислоты

Глицерин, жирные кислоты

II

(Ала,Сер,Цис-8Н)

Гексозы Глицерин Аминокислоты Жирные кислоты Аминокислоты Аминокислоты Аминокислоты

(Лей, Тир, Фен) (Глу,Гис, Про,Apr) (Асп, Тир, Феи)

Лактат

Пируват

I

Ацетил-КоА

а-кетоглутарат Оксалоацетат

III

Ацетил-КоА

а-кетоглутарат

Оксалоацетат

Цикл Кребса

НАДФ-Н, равно как и НАД-Н, наряду с АТФ, — общие для всех клеток первичные аккумуляторы и переносчики химической энергии. Еще один вид такого переносчика, функционирующий в клетках растений и фотосинтезирующих бактерий — ферредо-ксин. Этот железосодержащий белок обладает высокой восстановительной способностью, т.е. име

страница 36
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Молекулярная биофизика" (4.80Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить металлочерепицу в белгороде адреса
где купить глушитель
аренда профессионального звукового оборудования
складной тканевый шкаф гардероб купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)