химический каталог




Молекулярная биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

а ехр(—М). Число молекул белка, синтезированных полисомами Р\, Р2,..., Pn~i, содержащими 1,2, («—1) рибосом, за время (п—1)т составляет

(1 — ехр (—k)) + 2 ехр (—к) (1 — ехр(— к)) + ...

... +(/г- 1)ехр[— (п — 2)к](\ -ехр(-/с)). (9,4)

В этом выражении время исчисляется в единицах т. Число молекул белка, синтезированных полисомой Рп за время г->оо, равно

ехр [— (п — 1) Лг] ехр (— пк) + ...-><» +

+ (п - 1) (1 - ехр (- к)) (ехр[- (п - I) к] +

+ ехр (— пк) + ... + оо). (9,5)

Суммируя (9.4) и (9.5), получаем полное число белковых Молекул, синтезируемых на одной цепи мРНК за бесконечное время,

N = —-^F. (9,6)

§ 9.8. ТРАНСЛЯЦИЯ

599

Для стабильной мРНК Н = 0> N ->оо, для весьма нестабильной к > оо, М -> 1.

Сведения о деградации мРНК основываются на наблюдаемой скорости распада меченых цепей. Можно считать, что распад определяется случайной инактивацией 5'-конца мРНК, за которой следует ее ступенчатая деградация со скоростью, определяемой перемещением рибосомы. Если мечены цепи мРНК длиною (п — 1)6, то число единиц длины б, уцелевших к моменту (п — 1)т, равно

М0 = (1 — ехр(—А))[ехр(—fr) + 2exp(—2fr) +

+ 3ехр(— 3fe)+ ... — 2)ехр[— {п — 2)к] +

+ 1)ехр[— («— \)к] =

ехр (— к) (I ?— ехр [— (п — 1) к]) 1 — ехр {— к)

(9,7)

Число единиц в любой последующей момент времени t равно

М ^ ехр [~{t + 1} fc] (1 " ехр t- (" + < - 1) fc])

* 1 — ехр (— к)

и доля единиц длиной б, доживших до t, составляет

(9,8)

При п > 1 получим f = ехр(—kt).

Реальная ситуация зависит от относительных скоростей транскрипции и трансляции. Согласно [137] первая происходит значительно быстрее. Напротив, Стент считает эти две скорости соизмеримыми [138]. Корреляция между длинами меченых мРНК и полисом, а также отсутствие свободных меченых мРНК свидетельствует в пользу второй возможности.

Теория позволяет, таким образом, вычислить распределение размеров мРНК. Седиментационный анализ меченых бактериальных мРНК дает широкую область радиоактивности от 4 до 30S с пиком от 8 до 12S. Теория Сингха предлагает сходное распределение.

В работе [136] детально проанализированы экспериментальные данные. Наблюдаемый седиментационный профиль быстро-меченой бактериальной РНК не обязательно выражает распределение размеров интактной мРНК. Пик 8—12S зависит от скорости трансляции, времени жизни мРНК и продолжительности процесса внесения метки. Модель предсказывает, что положение пика сдвигается в сторону больших значений S с увеличением длительности этого процесса, пока нё достигает стационарного значения, определяемого скоростью трансляции и временем жизни РНК. Теоретические кривые хорошо согласуются с экспериментальным^

Эта стохастическая теория не исчерпывает проблемы. Необходимо установить молекулярные механизмы работы рибосом, действия макроэргов (ГТФ), работы экзонуклеаз (дальнейшие подробности, относящиеся к механизму трансляции, см. в работе [14]),

§ 9,9. МУТАЦИИ

Изменения наследственной программы — мутации происходят либо спонтанно, либо под влиянием мощных внешних факторов: химических или радиационных воздействий, на хромосомы. Видимые под микроскопом хромосомные мутации, т. е. перестройки хромосом, означают изменение надмолекулярных структур, точечные или генные мутации в ДНК означают изменение молекулярной первичной структуры.

Вопросы мутагенеза уже не раз затрагивались в предыдущем изложении.

Сейчас изучен ряд мутационно измененных белков, в частности мутанты белка ВТМ, щелочной фосфатазы Я. coll, трипто-фансинтетазы Е. coli и т. д. [107]. В ряде случаев удалось установить прямую корреляцию между изменениями нуклеотидов я соответствующими изменениями аминокислотных остатков. Разумно различать три типа точечных мутаций: а) мутации, изменяющие смысл кодона (missense mutations) и вызывающие поэтому замену аминокислотного остатка в белке, б) мутация, превращающие осмысленный кодон в бессмысленный УАА, УАГ, УГА (nonsense mutations) и обрывающие белковую цепь; в) делении и включения, т. е. мутации сдвига рамки (см. стр. 557).

Спонтанные генные мутации определяются ошибками, возникающими вследствие теплового движения атомов и молекул при редупликации ДНК. Очевидно, что ошибки при транскрипции и трансляции не наследуются.

Редупликация ДНК — стохастический процесс, в котором не могут быть полностью исключены шумы.

Включение некомплементарного матричному нуклеотида или делеция приводит, по-видимому, к образованию петли (см. стр. 499). В последующих поколениях вследствие полуконсервативного синтеза петля исчезает, но первичная структура ДНК остается измененной. Главная трудность при физико-химической трактовке таких ошибок связана с необходимостью выявить относительную роль термодинамических и кинетических факторов.

Из элементарных соображений следует, что замена пары А — Т на Г — Ц термодинамически выгодна. Можно рассчитать термодинамическую вероятность такой замены [139]. Если бы все сводилось к термодинамике, то. в ходе эволюции должно было бы увеличиваться относительное содерж

страница 219
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Молекулярная биофизика" (4.80Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
где можно длительно хранить вещи в москве
поселок рябинушка рига.ру
смесители росинка оптом
кресло руководителя t 9950

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)