химический каталог




Молекулярная биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ух разных субъединицах. Постулируется, что мРНК-связывающий и тРНК-связывающий участки локализованы на контактирующих внутренних поверхностях двух субь-единиц и что 705-рибосома периодически переходит из сомкнутого в разомкнутое состояние и обратно. При смыкании двух субъединиц сближаются пептидил — тРНК и аминоацил — тРНК и образуется пептидная связь, при размыкании происходит поступление нового комплекса аминоацил — тРНК в рибосому н выход из рибосомы деацилированной тРНК. Периодическое размыкание и смыкание субчастиц рибосомы есть приводной механизм, обеспечивающий все пространственные перемещения -тРНК и мРНК в процессе трансляции [87]. Периодическое изменение четвертичной структуры рибосомы преобразуется в поступательное движение цепи мРНК (см. рис. 9.12). Смыкание субчастиц индуцируется поступлением в рибосому аминоацил — тРНК, размыкание тербует энергии расщепления ГТФ.

Гипотеза Спирина конкретизирует представление о конформационной изменении рибосомы и дает наглядное объяснение ряда фактов. Однако количественная физическая теория молекулярного механизма работы рибосом не построена. Для этого

§ 9.8. ТРАНСЛЯЦИЯ

597

пока нет данных — недостаточны сведения о структуре рибосом и тРНК, недостаточно изучена кинетика биосинтеза.

Эксперимент показывает, что активный рибосомный комплекс действительно испытывает при трансляции периодические конформационные изменения. Согласно работе [129] в синхронизованной системе, содержащей Поли-У, субъединицы рибосом Е. coli и очищенные трансферные факторы, образование активного комплекса происходит в несколько этапов:

Поли-У + 305 [Поли-У-30 5], [Поли-У-305] + НО-Фен-тРНК [305], [305] + 505 —>- [605], [605] + [Фен-тРНК-Т„-ГТФ] —> [70S] + Ти + ГДФ + Ф,

где [ ] — обозначают активную форму, Тп — трансферный фактор, Ф — фосфат. Превращения исследовались методом седиментации и электрофореза. Установлено, что активный комплекс проходит цикл сжатия и расширения при добавлении каждого комплекса аминоацил—тРНК- Связывание аминоацил—тРНК, катализируемое трансферным фактором Тп, создает стабильную компактную 705-конформацию, трансляция при посредстве 67-фактора расширяет рибосому, переводя ее в менее устойчивую 605-форму. Образованию первой пептидной связи предшествует транслокация. Эти факты согласуются с моделью инициирования цепи без инициирующего фактора. Деацилированная Фен — тРНК, связанная рибосомой, вызывает транслокацию с участием G-фактора и ГТФ как только комплекс [605] переходит в [70S]-форму вследствие связывания Фен — тРНК.

Гаврилова и Спирин показали, что рибосома может «работать» и без участия макроэргического вещества — ГТФ [130]. В той же работе установлено, что парахлормеркурибензоат (ПХМБ) активирует способность рибосом Е. coli синтезировать полифенилаланин в присутствии Поли-У и Фен — тРНК в отсутствие белковых факторов трансляции и ГТФ. ПХМБ модифицирует 305-субъединицу. Трансляция, как' и в нормальном синтезе, подавляется некоторыми антибиотиками и SH-соедине-ниями. По-видимому, способность к трансляции заложена в самой структурной организации рибосомы (см. также [131]). ПХМБ блокирует какую-то или какие-то SH-группы, вызывая структурные изменения, позволяющие рибосоме работать без каталитических факторов и ГТФ. Блокирование SH-группы раскрывает потенциальную способность рибосомы к «неэнзиматической.» транслокации.

Кинетика синтеза белка на полисомах исследовалась в ряде работ. Время, необходимое для синтеза белковой цепи обычного размера (400 остатков), составляет около 30 сек. Рибосомы, синтезирующие белковые цепи, движутся вдоль мРНК от 5'к З'-концу. Время т прохождения рибосомой среднего расстояния б между двумя рибосомами, равного, согласно данным се-диментационного анализа н электронной микроскопии, 90 ну-клеотидам, составляет примерно 3 сек, что отвечает линейной скорости порядка 10~6 см/сек. Кинетика синтеза изучается по скорости включения меченной С14 аминокислоты в белковую цепь (см., например, [132]).

Кинетическая теория трансляционного синтеза на полисоме дана в работе [133]. Были получены кривые зависимости количества включенной аминокислоты от времени для полисом, содержащих разные количества рибосом. Теоретические кривые хорошо согласуются с опытными, полученными в работе [132]. Однако эта теория не учитывает деградации мРНК, происходящей под действием еще неизученной экзонуклеазы. Время жизни мРНК составляет примерно 40 сек.

В работах [134—136] развита теория, учитывающая деградацию мРНК. Следуем работе Сингха [135]. Предполагается, что рибосомы присоединяются к 5'-концу мРНК, экзонуклеаза действует так же, начиная с 5'-конца. Рибосома защищает конечный участок мРНК от деградации. При перемещении рибосомы 5'-конечный участок либо деградирует, либо присоединяет новую рибосому. Деградировавший конец уже не может присоединить рибосому, но ранее присоединенные рибосомы, находящиеся впереди, продолжают двигаться, синтезируя белок.

Для случайного процесса вероятность того, что б'-конец просуществует время /, равн

страница 218
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Молекулярная биофизика" (4.80Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
строительство кинотеатров
купить zwilling
чугунные производственные сковороды
wizardfrost.ru

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.03.2017)