химический каталог




Молекулярная биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

нно полифункционален.

На рис. 9.14 представлена таблица дублетов ху, указывающая кодоны первого и второго октетов (/и 2) и распределение гидрофобных аминокислот (штриховка) .

Корреляция кодонов с аминокислотами имеет прямое отношение к эволюции кода. Если современный код оптимален по отношению к мутациям, нарушающим пространственную структуру белка, то можно думать, что код возник в результате биохимической эволюции. Однако мы не располагаем пока серьезными аргументами в пользу оптимальности кода, за исключением его помехоустойчивости по отношению к неправильным мутациям.

Как отмечает Везе, существенны не столько ошибки в трансляции, сколько биологическая значимость этих ошибок [121]. Везе предполагает, что код примитивной клетки был весьма неоднозначен, различал не отдельные аминокислоты, но их «функциональные» или «нефункциональные» группы. В дальнейшем код совершенствовался таким образом, чтобы свести ошибки при трансляции и их влияние к минимуму. Имеется и ряд других спекулятивных соображений (см. [5,7]). Крик подверг эти гипотезы критике, отметив невозможность их экспериментальной проверки [122]. Сегодня установлены зажные особенности кода,

§ 9.8. ТРАНСЛЯЦИЯ

595

раскрыта осмысленная корреляция кодонов с аминокислотами, но о происхождении кода и его эволюции можно высказывать лишь более или менее обоснованные гипотетические соображения (ср. [57]).

§ 9.8. ТРАНСЛЯЦИЯ

Основные физические проблемы, связанные с синтезом белка на полисоме, состоят в определении механизмов точного узнавания кодоном антикодона, образования пептидной связи и пере* мещения рибосомы вдоль мРНК.

Узнавание кодоном антикодона весьма точно — ошибки составляют сотые доли процента [123]. Точное спаривание не может обеспечиваться термодинамическими факторами — разностями энергий различных пар. Исходя из квантовомеханических расчетов горизонтальных и вертикальных взаимодействий между триплетами кодона и антикодона, Нинио пришел к вы* воду о неизбежности большой неоднозначности узнавания [124]. Неоднозначность должна увеличиваться и за счет «виляний». Ошибочные антикодоны часто мало отличаются от правильных по энергии взаимодействия. Энергии взаимодействия ГУГ н ЦАЦ и ЦЦЦ разнятся лишь на 2,1 ккал/моль. Пытаясь преодолеть эту трудность, Нинио предложил гипотезу существования лишних триплетов — антикодоны, приводящие к большой неоднозначности (например, АЦГ, АЦЦ, ИЦЦ), просто не существуют.

Эта гипотеза противоречит общим представлениям молекулярной биофизики. Трансляция — не термодинамически равно* весное состояние, но кинетический процесс, идущий с участием фермента, роль которого играет рибосома. В трансляции обеспечено и точное узнавание и оптимальный темп чтения мРНК. Поэтому существенна не только термодинамика, но и кинетика узнавания — разные антикодоны тРНК могут взаимодействовать с кодонами мРНК с различной скоростью, определяемой структурой и свойствами как молекул тРНК в целом, так и рибосом.

Везе предложил гипотетические модели узнавания, учитывающие свойства рибосом [125]. Узнавание не сводится к спариванию кодона с антикодоном. Кодон читается дважды — рибосомой и тРНК. Первое чтение приблизительное, рибосома различает не все буквы кодона, но вследствие своих аллостерических свойств допускает взаимодействие лишь определенных тРНК с кодоном. Модель, тем самым, предполагает существование классов тРНК, различаемых рибосомой. Существенна не только структура антикодона, но и структура молекулы тРНК в целом. Предположительно существуют ключевые звенья тРНК, расположенные рядом с антикодоном.

596

ГЛ. 9. БИОСИНТЕЗ ЁЕЛКА

Структуры тРНК подлежат физической классификации. Рибосома испытывает конформационное изменение под действием кодона. Опыт показывает, что состояние рибосомы сильно влияет на точность трансляции. Такое влияние оказывают мутации рибосомальных белков [126]. На определяющую роль конформаций рибосом указывают и исследования in vitro трансляции мРНК, содержащей галогенированные основания. При этом совершаются ошибки в чтений первого нуклеотида кодона [7].

Везе полагает, что тРНК также испытывает конформационное превращение при взаимодействии с рибосомой, а затем с мРНК и моделирует это превращение. Трансляция есть алло-стерический процесс.

Экспериментально показано, что трансляция действительно зависит от конформаций мРНК. В работе [127] РНК фага R 17 инкубировалась в присутствии Mg^, а затем вводилась в качестве матрицы в бесклеточную систему Е. coli. Инкорпорация Фен и Гис в белок и количество синтезируемого белка оказывались иными, чем в случае применения РНК, не инкубированной с Mg++. Эти изменения нельзя объяснить деградацией РНК, так как они исчезают при надлежащей обработке РНК. В описанной ситуации происходит синтез трех белков. Последовательность их синтеза зависит от конформационного состояния РНК.

Спирин разработал наглядную модель работы рибосомы [87, 128]. Гипотеза исходит из того, что аминоацил — тРНК-свя-зывающий участок и пептидил — тРНК-связывающий участок локализуются на дв

страница 217
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Молекулярная биофизика" (4.80Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купит ромашки букет
Фирма Ренессанс: лестница в дом входная - всегда надежно, оперативно и качественно!
стул изо цена
Интернет-магазин КНС Нева предлагает ноутбук купить до 15000 - 10 лет надежной работы в Санкт-Петербурге.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)