химический каталог




Молекулярная биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

щение среднего нуклеотида у. Оно приводит, к наибольшим изменениям гидрофобности. Наименее опасно замещение z.

Эта закономерность выражает физический смысл кодового словаря. Преимущество «правильных» мутаций определяется пространственным строением белка в водном окружений и, тем самым, особыми физическими свойствами воды. Таким образом, корреляция кодонов с аминокислотами продиктована физикой воды. Код обладает высокой, хотя и не абсолютной, надежностью по отношению к «неправильным» мутациям.

Ичас указывает, что и слишком большая, и слишком малая частота мутаций эволюционно невыгодны, необходима про* межуточная оптимальная1 частота [5]. Если мутабильность, определяемая кодом, ниже оптимальной, то изложенная аргументация до некоторой степени обесценивается. Однако мы ничего еще не знаем об оптимальной мутабильности, и нет оснований думать, что код ей не соответствует. Указанная его помехоустойчивость является несомненным фактом.

Молекулярный механизм, определяющий корреляцию кодонов и аминокислот, заключен в ацилирующем ферменте, обеспечивающем присоединение надлежащей аминокислоты к надлежащей тРНК, т. е. корреляцию между антикодоном тРНК и аминоациладенилатом.

По-видимому, фермент чувствителен как к аминокислоте, так и к структуре тРНК как целого. Мы еще очень мало об этом знаем. Не исключено, что фермент обладает аллостерическими свойствами (см. §7.5).

Румер отметил, что 16 дублетов ху можно сгруппировать в два октета так, чтобы в первом октете содержались дублеты ху, которые однозначно, независимо от zt определяют кодируемый остаток, а во втором октете —дублеты ху, кодирующие одни остатки при z = пурин, а другие при z = пиримидин (табл. 9.6) ([118], ср. [119]).

Таблица 9.6

Система кодонов

Первый октет Второй октет

Z- =А, Г, У, Ц г«=У, Ц г=А, Г

X У остаток группа п остаток X У остаток группа п

ц Ц Про I 6 Фен У У Лей I 4

ц У Лей I 5 Иле А У | Илег = А 1 Мет z = Г I 4

г У Вал I 5 Цис У Г | — г —А

i Трн z = Г II I 5

ц г Apr II 6 Тир У А

I 4

г ц Ала II 6 Гнс Ц А Глн I II 5

А ц Тре II 5 Аси А А Лнз II I 4

У ц Сер II 5 Асп Г А Глу и 5

Г г Гли II 6 Сер А Г Apr II 5'

Группа I — гидрофобные, II — гидрофильные остатки.

Дублеты ху первого и второго октета резко различаются по составу. 3 первом октете А встречается только один раз, во втором Ц присутствует один раз. В первом

Г 4* U Г 4* Ц 1

октете и для х и для у д^_у =*=3, во втором A_j_y = у.

В последних столбцах левой и правой сторон таблицы приведены числа п водородных связей между нуклеотидами ху кодона и комплементарными нуклеотидами х'у' антикодона. Значения п (можно назвать эту величину степенью комплементар-ности) в первом октете равны 6 и 5, во втором 5 и 4. Можно думать, что при я = 6 взаимодействие z— z' кодона и антикодона не имеет существенного значения, так как связь ху — х'у' достаточно прочна и обеспечивает необходимую комплементар» ность. Поэтому кодоны первого октета «безразличны» к г, В этом случае возможны 16 сочетаний кодон — антикодон, при которых одна и та же аминокислота включается в белковую цепь и отвечает любым гиг' при фиксированных ху и, следовательно, х'у'. Если в первом октете п = 5, то возможно, что взаимодействие z — z' уже играет некоторую роль в обеспечении комплементарности, и число допустимых сочетаний кодон — антикодон может оказаться меньше 16, но больше 4. Из сказанного, конечно, не следует, что все мыслимые сочетания встречаются в природе. Было бы интересно экспериментально определить число различных антикодонов, т. е. различных тРНК, отвечающих данной аминокислоте, и, конечно, число соответствующих кодонов. Возможно, что опыт действительно покажет наличие большего числа антикодонов и кодонов для тех аминокислот первого октета, для которых п = 6, и меньшего их числа для п == 5. Мутационные замещения z в кодонах мРНК могут заметно отличаться по эффективности для п — 6 и п = 5.

Таблица 9.7 Образование пар третьим нуклеотидом аитнкодоиа

Нуклеотид

антикодона г' Нуклеотиды кодона. соединяющиеся с г' Нуклеотид

антикодона г' Нуклеотиды кодона. соединяющиеся с г'

У Г 1 ц

ц

А Г У И Is

Во втором октете существен тип последнего нуклеотида — пурин это или пиримидин. При п = 5 максимальное число сочетаний кодон — актикодон, отвечающее одной и той ж« аминокислоте, равно восьми (если zr не фиксировано). При п = \ связи z — надо думать, фиксированы однозначно, и это число равно двум,

594

ГЛ. Э. БИОСИНТЕЗ БЕЛКА

Крик охарактеризовал свойства третьего нуклеотида антико-дона гипотезой «виляний» (wobbles) [120]. В то время как ком-; плементарное спаривание кодон — антикодон по первым двум нуклеотидам актикодона х'у' стандартно и однозначно, нуклеотид z' связывается с z кодона неоднозначно. Анализ возможных структур образующихся пар приводит к результатам, суммированным в табл. 9.7.

Эти результаты подтверждаются опытом. Неоднозначность спаривания z—z' имеет структурное объяснение. Минорный нуклеотид, инозин И, фигурирующий в антикодоне, особе

страница 216
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Молекулярная биофизика" (4.80Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
блоки винербергер
Самое выгодное предложение в KNS - игровой компьютер в рассрочку купить - мы дорожим каждым клиентом!
парковочный барьер
стулья купить в москве дешево

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.07.2017)