химический каталог




Молекулярная биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

максимальных шпилек» («максимальной шпилькой» называется вторичная структура с одной двуспи-ральной областью, обладающая максимальной отрицательной свободной энергией, что соответствует в первом приближении максимуму числа пар). Справедливость алгоритма доказана методом полной математической индукции. Затем осуществляется уже довольно ограниченный перебор вторичных структур с разным числом найденных максимальных шпилек.

Такой алгоритм дает полное решение задачи нахождения вторичных структур РНК, но при этом, разумеется, необходимо использование правильных параметров (величин свободных энергий образования различных пар, петель разной конфигурации и т. д.).

В работе [56] предложены оценки свободной энергии образования петель (см. стр. 49*9) и двуспиральных участков. Инициирование спаривания оснований в одноцепочечной молекуле РНК включает образование петли. Свободная энергия инициации есть — RT \пут, где ут — вероятность образования петли из т неспаренных звеньев. С уменьшением т \т возрастает, пока образованию петли не помешают стерические факторы.

Если Тт —температура, при которой равные количества двуспиральных и одноцепочечных участков находятся в равновесии, т. е. температура плавления двойной спирали, то для спи-рализации ДР(спир) = 0 и

AS (спир) = АН (спир)/7\ (9.1)

При температуре Т для короткой двойной спирали РНК

AF (спир) = АН (I - ТУП) (9.2)

и полная свободная энергия образования двойной спирали оказывается равной

AF = АН (1 - T/TZ) - RT In ym. (9.3)

Наиболее устойчива структура с наинизшим значением AF. Образование пары А — У дает AF = — 1,2 ккал/моль. Примем это значение за «число стабильности» (3, равное +1. Тогда из данных, относящихся к температурам плавления и термодинамическим характеристикам двуспиральных олигонуклеотидов, получаются следующие значения р: 1) пара А — У 4-1; 2) пара Г — Ц 4-2; 3) пара Г — У 0; 4) шпилечные петли от —5 до —7;

5) внутренние петли от —4 до —7; 6) односторонние петли от —2 до —6. С помощью этих данных в работе [53] вычислены AF для трех возможных структур (рис. 9.9), отвечающих последовательности 55 оснований РНК из вируса R 17 и показанных

/ // ///

+82 К

+3

>+Ш +12 <

bnHJ

У -4

+4

ХА-А-Ц-У-Ц-Ц-Г

Итого +3 АР=-3,6кш

Итого +8 АР~-9,6кквл

Итого +4

Рис. 9.9. Три возможные структуры фрагмента вирусной РНК.

на рис. 9.9. Наиболее стабильна структура //. Эти расчеты основаны на предварительных данных и не учитывают факторов среды. В дальнейшем результаты работы [56] были уточнены в [150]. Вместо того чтобы приписывать определенное значение свободной энергии каждой паре оснований, рассматриваются две соседние пары оснований и, тем самым, учитывается их взаимодействие. Необходимые для этого термодинамические данные получены из исследований олигонуклеотидов. Изменены также оценки свободных энергий для петель.

Причины возникновения структуры «клеверного листа» у тРНК наглядно выявляются в «игре в тРНК», описанной Эйге-ном [57]. Представим себе двух игроков, которым дана беспорядочная последовательность N единиц четырех сортов А, У, Г, Ц и тетраэдрическая кость, каждая грань которой представляет одну из этих единиц. Бросая кость по очереди и заменяя полученной единицей заранее объявленную единицу в последовательности, каждый игрок стремится получить двуспиральную структуру с максимальным числом пар А — У или Г — Ц. Игра кончается, когда игрок объявляет «полную» структуру. Выигрывает тот, кто набрал большее число очков — пара Г — Ц дает два очка, пара А — У — одно. Наложено ограничение, состоящее в том, что пары образуются лишь в минимальных последовательностях 2(Г —Ц) или 1(Г — Ц) + 2(А— У), или 4(А —У), (кооперативность). Каждая петля в структуре должна содержать не менее пяти неспаренных единиц. Результатом игры действительно оказывается «клеверный лист». «Шпилька» с одной петлей имеет наибольшее число оснований, которые могут спариться, но «клеверный лист» более гибок — дает больше комбинаций, чем «шпилька». Для 80 нуклеотидов оптимум отвечает 3—4 «листьям». По мнению Эйгена, природа давно «играла в эту игру».

Пространственное строение тРНК характеризуется большой компактностью молекул в нативном состоянии. Положение спиральных участков фиксировано, вероятно, в результате взаимодействия неспиральных участков. В этом смысле молекула тРНК сходна с белковой глобулой. Для поддержания нативной пространственной структуры необходимы ионы iWg. Термически денатурированная тРНК способна к ренатурации. Эти особенности структуры установлены путем исследования гидродинамических свойств и рентгеновского рассеяния под малыми углами (см., в частности, [58, 59]).

тРНК удалось получить в кристаллической форме и исследовать структуру кристаллов методом рентгенографии [60—62]. При разрешении 12 А были найдены молекулярные размеры формилметиониловой тРНК из Е. coli, равные 80 X 25 X 35 А3. Высокое разрешение 2,3 А, примененное к исследованию кристаллов дрожжевой Фен-тРНК, дало молекулярные размеры 80 X 33 X 28 А3. Размеры орторомбической

страница 208
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Молекулярная биофизика" (4.80Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Кликните, выгодное предложение от KNS c промокодом "Галактика" - DS-2CD2042WD-I-6MM с доставкой по Москве и другим регионам России.
диагностика кондиционера промальп
купить чехол на матрас водонепроницаемый
скаволини idro

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(29.03.2017)