химический каталог




Молекулярная биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

я энергия превращается в механическую работу. Источником энергии для всех этих процессов служат макроэргические нуклеозидтрифос-фаты.

Исследование биосинтеза белка выдвигает ряд физических проблем. Необходимо построить теорию матричного синтеза, необходимо понять структурные и динамические особенности РНК-полимеразы, рибосом и ферментов, участвующих в биосинтезе. Необходимо исследовать структурные основы биоэнергетических процессов, определяющих биосинтез.

Новые задачи возникают в связи с открытием синтеза ДНК на РНК- «Центральная догма» молекулярной биологии выражается схемой (см. стр. 560)

ДНК —> РНК —?> Белок. (А)

В действительности это не «догма», а закон природы. Однако у некоторых онкогенных вирусов была установлена передача ич-формации от РНК к ДНК (см. [29—32]). Это означает существование РНК-зависимой ДНК-полимеразы. ДНК из зараженных вирусом клеток гибридизуется с вирусной РНК. По-видимому, в системе действует несколько ферментов — «обратных тран-скриптаз». Позднее РНК-зависимая ДНК-полимераза была открыта и в неинфицированных клетках мыши и человека [33]. Этот фермент может копировать синтетические матрицы РНК — РНК и РНК — ДНК. Еще в 1960 г. Гершензон обнаружил, что вирус ДНК-типа, вызывающий ядерный полиэдроз у насекомых, создает в клетках хозяина мРНК. Инъекция этой мРНК здоровым насекомым вновь вызывает полиэдроз (см. [34]). Все пере§ 9.3. ТРАНСКРИПЦИЯ

565

численные факты не нарушают «догму», но требуют ее дополнения. Вместо схемы А следует пользоваться схемой

ДНК +=± РНК —? Белок (Б)

или

РНК' —?> ДНК > РНК —?> Белок. (В)

Основное положение молекулярной биологии, согласно которому происходит передача информации от нуклеиновой кислоты к белку, но не обратно, естественно, остается справедливым. Нуклеиновые кислоты обладают «законодательной», а белки «исполнительной» функцией. Причины этого подробно рассмотрены Эйгеном [57].

§ 9.3. ТРАНСКРИПЦИЯ

Синтез РНК на матрице ДНК происходит с помощью РНК-полимеразы. Большинство исследований проведено на РНК-по-лимеразе из Е. coli или из бактерии Azotobacter vinelandii. Эти ферменты являются своего рода молекулярными машинами — они имеют сложную четвертичную структуру и выполняют ряд функций: узнавание начального локуса синтеза и специфическое связывание в этом локусе ДНК, инициацию синтеза РНК (образование первой межнуклеотидной связи), непосредственно синтез РНК и терминацию — обрыв синтезируемой цепи РНК в конце гена или линейной последовательности генов (при синтезе полицистронной РНК) и «сваливание» фермента с матрицы.

При низких ионных силах РНК-полимераза является димер-ным ферментом с молекулярным весом, несколько меньшим 10е и константой седиментации 23 S. При ионных силах, больших 0,1 М, фермент обратимо распадается на два мономера; 21 S ^2-135. Показано, что мономер \'SS является фермента-тивно активной формой [35], но относительно димера 21 S мнения расходятся (см. [14]).

Мономерный фермент 13 S в свою очередь состоит из субъединиц: двух больших субъединиц р и (м.в. 150000 и 165 000 соответственно), двух одинаковых меньших субъединиц а (м.в. каждой около 40 000), и так называемого сг-фактора (м.в. 80000). Таким образом, РНК-полимераза 13 5 может быть символически представлена в виде crc^Pp' [36].

Вопрос о роли субъединиц не решен, но известно, что сг-фак-тор обеспечивает специфическое «считывание» определенной системы генов. Если от РНК-полимеразы отделить сг-фактор, то эффективность транскрипции так называемых предранних генов фага Т4 понижается на два порядка, тогда как на неспецифи-ческой для этого фермента матрице (тимусной ДНК) влияние с-фактора незначительно. В самом синтезе РНК о-фактор не участвует и, как только полимераза начинает двигаться по матрице, выделяется в раствор, чтобы опять состыковаться с основной частью а2$$' после отделения фермента от матрицы. Следует подчеркнуть, что сложное строение полимеразы связано с многообразием функций, которые выполняет этот фермент, и необходимостью регуляции процесса транскрипции. В тех случаях, когда единственная функция РНК-полимеразы состоит в синтезе РНК, структура фермента может быть значительно проще. Так, например, специфическая РНК-полимераза из фага Т7 состоит из одной лишь полипептидной цепи с молекулярным весом около 100 000. Терминация синтеза in vivo осуществляется с помощью еще одного так называемого р-фактора, представляющего собой отдельный белок, нормально не связанный с РНК-полиме-разой. Этот фактор «узнает» конец цепи и заставляет полиме-разу прекращать синтез РНК [37].

. Обсуждаемые РНК-полимеразы более активны с двуспи-ральной, чем с денатурированной ДНК и in vivo используется именно такая матрица, локально расплетаемая в точке роста цепи РНК [38]. Скорости синтеза РНК in vivo и в оптимальных условиях in vitro близки и составляют 20—30 нуклеотидов в секунду. In vivo, а на специфичной и неразрушенной матрице и in vitro считывается лишь одна нить ДНК, но для разных последовательностей генов (разных оперонов) эта нить не всегда одна и та же.

страница 205
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Молекулярная биофизика" (4.80Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы по ворд пресу
чугунные котлы отопления на твердом топливе
автозапуск без сигнализации
такси в аренду тойота камри

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)