химический каталог




Молекулярная биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

) и — (делеция). Если исходная мутация г есть +, то ее супрессор — и наоборот. Дикий фенотип дает

комбинации Н , К + + +, , но не + +, ,

1+ + + +, ~ и т. д.

Эти факты нетрудно объяснить, если допустить, что код триплетный, неперекрывающийся и «читаемый», начиная с некоторого фиксированного нуклеотида. Представим цепь ДНК последовательностью букв ABC ABC ... (рис. 9.1). Чтение кода, начиная с определенной буквы, эквивалентно наложению на эту последовательность рамки с прорезью. Если одна из букв выпала (—) или, напротив, добавилась новая (+), то вся последовательность, начиная с места мутации, искажена, т. е. нормальный белок дикого типа не может синтезироваться

(рис. 9.1,6). Если появилась супрессорная мутация ( \- или

!+ —), то последовательность искажена лишь в области между

двумя мутациями (рис. 9.1, г и д). Если искаженная область

не слишком длинна, то синтезируемый белок может сохранить

свою функцию и будет наблюдаться реверсия. Рис. 9.1, е, ж соответствуют реверсии при наличии трех однотипных мутаций

или + + +. Понятно также, почему двойные, четверные и пятерные однотипные мутации не дают реверсий.

Из этих результатов следует кодовое отношение, кратное трем. Естественно предположить, что оно равно именно трем. Впрочем, Уолл показал, что данные Крика и сотрудников согласуются и с предложенным им квартетным перекрывающимся кодом [5, 6]. Однако код Уолла непригоден по другим причинам.

Ряд деталей, относящихся к описанным «мутациям сдвига рамки» (frame shift mutations), содержится в оригинальной работе [8] и в монографиях [1, 5]. Вначале отсутствовали прямые

ABC

ABC

ABC

ABC

ABC

ABC

ABC

ABC

A a)

ABC

W/.

Щ 6)

а) Дикий тип; б) мутант (делецня); в) мутаит с добавлением; г), д) двойные мутанты

типа + —; е) тройной мутант ; ас) тройной мутант + + +. Заштрихованы искаженные участки текста.

доказательства белок-синтезирующей роли области г II ци-строна. В дальнейшем Терзаги и сотрудники [10] изучили аналогичные мутации цистрона фага Т4, продуцирующего лизоцим. Оказалось, что «сдвиги рамки» действительно искажают белковый текст. Двойной ревертированный мутант лизоцима отличается от ДИКОГО типа последовательностью шести остатков

Дикий да-тип ... Тре—Лиз—Сер—Про—Сер—Лей—Аси—Ала ...

Ревертант

(псевдо да-тип) ... Тре—Лиз—Вал—Гис—Гис—Лей—Мет—Ала ...

Эти биологические исследования привели к решению ряда физических вопросов. Установлено кодовое отношение, еще раз доказана коллинеарность кода, доказано, что код читается, начиная с определенного нуклеотида и не имеет запятых, т. е. материальных единиц, разделяющих кодоны. Из описанных работ следовало, что кодоном является линейная последовательность трех нуклеотидов. Общее число разных кодонов равно 64.

В связи с этим встал вопрос о вырождении кода. Так как общее число кодонов (64) больше числа аминокислот (20), то нужно выяснить, сколькими различными кодонами кодируется каждая аминокислота. Следует обратить внимание на типично физическую постановку вопроса и физический термин «вырождение» в отличие от биологического смысла этого слова.

То же исследование мутаций сдвига рамки свидетельствует в пользу вырожденного кода. Это следует с особенной ясностью из работы [10]. Если код не вырожден, то оба кодона для Гис в ревертанте лизоцима должны быть одинаковыми, скажем ABC. Если сдвиг вызывается добавлением нуклеотида слева и кодон для Про есть ВСА, то соотношение между диким типом и ре-вертантом изобразится так:

... Про—Сер ... А ВСА ВСА ABC ABC ... Гис—Гис ...

Но отсюда следует, что кодон для Сер есть также ВСА. Противоречие можно устранить, только допустив наличие различных кодонов для Гис.

Вырождение кода доказывается и тем, что при значительных вариациях в составе ДНК различных организмов доля Г + Ц варьирует от 25 до 75% (см. стр. 90), средний состав белков меняется мало. Вместе с тем ряд фактов указывает на универсальность кода. Предположение о том, что значительная часть нуклеотидов ДНК не функциональна, трудно согласовать с однородностью состава ДНК у данного биологического вида. Напротив, эти факты находят естественное объяснение, если коп, сильно вырожден.

Другие косвенные данные, указывающие на вырождение кода, получены при изучении мутаций, как индуцированных химическими агентами, так и спонтанных. Виттман исследовал мутации в белке вируса табачной мозаики (ВТМ), вызванные нитритом [11]. Под действием азотистой кислоты аминная группа заменяется на гидроксильную

—NH2 + HN02 —? —ОН + N2 + Н20.

Тем самым нитрит превращает Ц в У, Г в ксантин и А в ги-поксантин. После репликации ксантин и гипоксантин замещаются на Г. Следовательно, происходят замены Ц—>-У и А—>- Г: 64 триплетных кодона можно представить восемью октетами. На рис. 9.2 изображены эти октеты и стрелками показаны нитритные точечные мутации. Наблюдаемые замещения в белке ВТМ соответственно располагаются по тем же октетам. Виттман установил, что по крайней мере Сер и Иле должны кодироваться несколькими трипле

страница 202
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Молекулярная биофизика" (4.80Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы вентиляция и кондиционирование
купить кружку из чехии
купить металлические шкафы глубина 350 мм.
наклейка в виде здания

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.06.2017)