химический каталог




Молекулярная биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ем достаточно.

Гамов предполагал, что белковая цепь синтезируется непосредственно на двойной спирали ДНК, причем каждая аминокислота располагается в выемке между четырьмя нуклеотидами. Эта выемка имеет примерно ромбическую форму. Два нуклео-тида принадлежат одной цепи, два — другой. Один из нуклеотидов первой цепи образует уотсон-криковскую пару с одним нуклеотидом второй цепи.

«Бубновый код» Гамова обеспечивает именно 20 «букв». Каждая «буква», т. е. ромб, состоит из четырех нуклеотидов. Число сочетаний из 4 по 4 равно 256. Но здесь наложены ограничения — малая диагональ ромба соединяет А с Т или Г с Ц. Если считать тождественными правые и левые формы несимметричных ромбов, например

Г Г

А — Т = Т --- А,

А А

то получится 20 различных ромбов.

«Бубновый код» перекрывающийся. Так как в каждый ромб входят нуклеотиды из трех последовательных пар, два нуклео-тида, находящиеся на одной стороне ромба, являются общими для двух соседних ромбов. Тем самым, возникает корреляция

между соседними аминокислотами. За данным остатком может следовать не любой из 20, но лишь некоторые (см. [1]).

Гамов попытался проверить правильность своего кода, сопоставив возможность сочетания ромбов с известной первичной структурой инсулина и адренокортикотропина. При этом возникли неразрешимые противоречия. Дальнейшие исследования показали, что никакие перекрывающиеся коды нельзя согласовать с опытом. Наличие перекрытий в кодонах может выражаться в корреляциях между соседними аминокислотными остатками. Иными словами, некоторые парные сочетания остатков должны быть запрещены. Анализ первичных структур белков показал, что таких корреляций нет — любой остаток может следовать за любым, хотя разные остатки встречаются с различными частотами [4, 5]. Можно, однако, представить себе перекрывающиеся нуклеотидные коды, допускающие любую последовательность аминокислот [6].

Допустим, что кодон содержит четыре нуклеотида, но последний нуклеотид данного кодона одновременно является первым в следующем кодоне. Кодовое отношение равно трем. Если все кодирующие квартеты начинаются, скажем, 'с Г или У, то они должны заканчиваться также Г и У. Общее число таких ко-донов равно 64 (2-16-2). Эти кодоны распределяются по 20 аминокислотам так, что каждая из них имеет по крайней мере один квартет, начинающийся с Г, и один, начинающийся с У. Так как каждый квартет должен заканчиваться также Г или У, возможны любые последовательности аминокислот.

Отсутствие корреляций в полипептидных цепях, таким образом, нельзя считать решающим аргументом против перекрывающихся кодов. Но отсутствие корреляций делает невозможной умозрительную расшифровку кода.'

Более существенный аргумент состоит в том, что не удается наблюдать мутационные замещения двух соседних аминокислотных остатков в белке. Между тем мутация нуклеотида, общего для двух соседних аминокислот, должна приводить к такому двойному замещению. Уолл привел соображения, снижающие силу этого аргумента [6]. Однако, поскольку не было найдено ни одного экспериментального доказательства перекрывания, есть веские основания считать генетический код неперекрывающимся. Полная расшифровка кода это подтвердила.

Изучение мутаций показало, что код коллинеарен, т. е. кодоны в нуклеиновой кислоте и соответствующие аминокислотные остатки в белке расположены в той же линейной последовательности. Ряд доказательств этого положения приведен в монографии Ичаса [5]. Там же описаны другие попытки умозрительного нахождения кода, представляющие сегодня исторический интерес (см. также [1, 7]).

Кодовое отношение может быть найдено лишь экспериментально. Это было сделано в результате генетического исследования, проведенного Криком с сотрудниками [8], изучавшими цистрон В в области г II бактериофага Т4, паразитирующего на Е. coli. Ранее Бензер детально проанализировал генетические свойства системы фаг Т4 — Е. coli [9]. Среди точечных мутаций г II есть мутации, состоящие в выпадении нуклеотидов (деле-ции) и в их добавлении к цепи ДНК. Такие мутации могут быть вызваны акридиновыми красителями.

Дикий тип фага w размножается на штаммах В и К12 (X) Е. coli. Мутантные фаги г размножаются только на В-штам-мах, образуя резко ограниченные бляшки. Мутанты FCO, индуцируемые профлавином, относятся к типу г. Они обладают способностью спонтанно ревертировать, возвращаться к дикому типу w. Генетический анализ показал, что такие ревертанты возникают не в результате обратной мутации r-+w, но вследствие появления второй супрессорной мутации вблизи первой мутации w ->• г. Супрессоры относятся к тому же фенотипу г, что и супрессируемые ими мутации. Каждая из двух мутаций порознь приводит к утрате способности синтезировать соответствующий белок, по сочетание двух мутаций в одном цистроне эту способность восстанавливает. Всего было изучено около 80 г-мутантов, в том числе двойные и тройные их комбинации — супрессоры супрессоров и супрессоры супрессоров супрессоров. Все супрессоры оказались относящимися к двум классам: + (добавление нуклеотида

страница 201
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Молекулярная биофизика" (4.80Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
стул самба цена
ун 10 урна наружняя

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(01.05.2017)