химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

в белке. Мутация нуклеотида, общего для двух соседних остатков, должна приводить к такому двойному замещению.

Кодовое отношение было найдено экспериментально в результате генетического исследования, проведенного Криком с сотрудниками (1961), изучавшими область rll генома фага Т4, размножающегося в культурах Е. coli. Было установлено, что мутации

в этой области, вызываемые акридиновыми красителями, состоят

в выпадении, делеции, нуклеотидов и в их добавлении. Дикий

тип w размножается на штаммах В и Я12 Е. coli. Мутанты г

размножаются только на /?-штаммах, образуя резко очерченные

бляшки. Некоторые из мутантов этого типа способны спонтанно

возвращаться к дикому типу и>. Генетический анализ показал,

что такие ревертанты возникают не в результате обратной мутации г и>, но вследствие появления второй супрессорной мутации

w г вблизи первой. Каждая из двух мутаций порознь приводит

к утрате способности синтезировать соответствующий белок, но

сочетание двух мутаций в одном гене эту способность восстанавливает. Всего было изучено около 80 r-мутантов, в том числе

двойные и тройные их комбинации — супрессоры супрессоров и

супрессоры супрессоров супрессоров. Все супрессоры оказались

относящимися к двум классам: + (добавление нуклеотида) и — (делеция). Если исходная мутация г есть +, то ее супрессор —, и

наоборот. Дикий фенотип дают комбинации +—, —+, +++,

, но не ++, ——, ++++, .

Эти факты объясняются, если допустить, что код триплетный, неперекрывающийся и «читаемый» подряд, начиная с некоторого фиксированного нуклеотида. Представим цепь ДНК последовательностью букв АВСАВС.(рис. 8.1, а). На месте каждой буквы может находиться любой из четырех нуклеотидов А, Т, Г, Ц. Чтение кода, начиная с определенной буквы, эквивалентно нало47* 259

жению на эту последовательность рамки с прорезью. Если одна из букв выпала ( —) или, напротив, добавилась новая ( + ), то вся последовательность, начиная с места мутации, искажена, т. е-нормальный белок дикого типа не может синтезироваться (рис. 8.1, б, в). Если появилась супрессорная мутация (—+ или

P+AB_

ШЛАШГЬЩ

+—), то последовательность искажена лишь в области между двумя мутациями (рис. 8.1, г и д). Если искаженная область не слишком длинна, то синтезируемый белок может сохранить свою функцию и будет наблюдаться реверсия. Рис. 8.1, е, ж поясняют

реверсии при трех однотипных мутациях: и +++. Понятно

также почему двойные, четверные и пятерные однотипные мутации не дают реверсий.

Из этих результатов следует кодовое отношение, кратное трем. Естественно предположить, что оно равно именно трем. В дальнейшем это было подтверждено прямым изучением первичной структуры синтезированного белка. «Мутации сдвига рамкш (frame shift mutations) наблюдаются и для гена фага Т4, продуцирующего лизоцим. Оказалось, что «сдвиги рамки» действительно искажают белковый текст. Двойной ревертированный мутант лизоцима отличается от дикого типа последовательностью пяти остатков:

Дикий ы;-тип ... Тре Лиз Сер Про Сер Лей Асн Ала ... Ревертант

(псевдо-ш-тип) ... Тре Лиз Вал Гис Гис Лей Мет Ала ...

Эти генетические исследования привели к решению ряда физических вопросов. Установлено кодовое отношение, доказана коллинеарность кода, доказано, что код читается, начиная с определенного нуклеотида, и не имеет запятых, т. е. материальных элементов, разделяющих кодоны. Кодонами называются тройки следующих друг за другом нуклеотидов, кодирующие аминокислотные остатки. Общее число разных кодонов равно 43 = 64.

В связи с этим встал вопрос о вырождении кода. Так как общее число кодонов (64) больше числа аминокислот (20), то нужно выяснить, сколькими различными кодонами кодируется каждый остаток. Слово «вырождение» употребляется здесь в физическом, а не в биологическом смысле.

Исследование мутаций сдвига рамки непосредственно свидетельствует о вырождении кода. Вернемся к только что изображенным фрагментам лизоцима. Если код не вырожден, то оба кодона для Гис в ревертанте должны быть одинаковыми. Обозначим их АВСАВС. Если сдвиг вызывается добавлением нуклеотида слева и кодон для Про есть ВСА, то соотношение между диким типом и ревертантом изобразится так:

... Про Сер ...

... А ВСА ВСА ...

... ABC ABC ...

... Гис Гис ...

Но отсюда следует, что кодон для Сер есть также ВСА. Противоречие снимается, лишь если имеются различные кодоны для Гис.

Вырождение кода доказывается и тем, что при значительных вариациях в составе ДНК различных организмов (доля Г + Ц

АДА Щ АЦА НАД

XIX XIX XIX /1\

ГАА АГА ААГ ГАЦ АГЦ ААУ ГЦА Ш АЦГ УДА ЦГА ЦАГ

IX XI IX XI XX IX XI

ГГА ГАГ АГГ ГГЦ ГДУ ЛГУ ГУД ГЦГ АУГ УГА УАГ ЦТ Г

XIX XIX XIX XIX

ггг ГГУ ГУГ угг

АЦЦ ЦАЦ ЦЦА

XIX XIX XIX XIX

ГЦЦ АУЦ АЦУ УАЦ ЦГЦ ЦАУ УЦА ЦУА ЦЦГ УЦЦ Ш ЦЦУ

IX XI IX XI IX X» IX XI

т ГЦУ АУУ УГЦ УАУ ЦГУ УУА УЦГ ЦУГ У

страница 99
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы ремонта газового оборудования
панель с крючками для прихожей
магниты на гос номера
концерт эндшпиль 12 мая билеты без наценки

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.04.2017)