химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

на определенной стадии развития клетки с участием факторов, по-видимому, связанных с клеточной мембраной (модель реп-ликона),

§ 7.8. Топология ДНК

Как указано в гл. 3, имеется далеко идущая аналогия между броуновским движением частицы и полимерной цепью. Различие сводится к тому, что в полимерной цепи невозможны самопересечения, так как нельзя пространственно совместить два разных атома. Это обстоятельство находит свое выражение в объемных эффектах (§ 3.5). Той же телесностью полимерной

цепи определяются особенности поведения кольцевых полимеров, в частности кольцевой формы ДНК.

Кольцевая замкнутая (КЗ) форма

типична для ДНК простейших, а также для цитоплазматической ДНК животных. Большинство вирусных ДНК

в ходе заражения клеток проходят стадию КЗ-формы. Эта форма представлена на рис. 7.27. Как легко видеть,

каждая из двух комплементарных цепей двойной спирали замкнута, и в результате цепи оказываются зацепленными. В КЗ-форме ДНК возникают тоРис. 7,27. Кольцевая замкну- пологические ограничения, состоящие

тая форма ДНК в хом? что порядок зацепления двух

комплементарных цепей строго ограничен. Эти ограничения, конечно, исчезают при разрыве хотя бы одной из цепей.

КЗ-форма характеризуется порядком зацепления — топологическим инвариантом. Порядок зацепления двух комплементарных цепей Lk — алгебраическое число пересечений одной цепью поверхности, натянутой на вторую цепь. В случае, изображенном на рис. 7.27, L& = 9; в реальных случаях Lk имеет порядок 10а. Величина

T = Lk-N/49 (7.62)

называется числом супервитков КЗ ДНК. Здесь N — число пар оснований в ДНК, ч0 — число пар оснований, приходящихся на один виток двойной спирали линейной ДНК. В обычной fi-формв ДНК 10. Если т^О, КЗ ДНК находится в суперспирализованной форме. Величина т всегда отрицательна, отрицательна и плотность супервитков, определяемая как о = Ют/iV. Опытные значения —о—от 0,03 до 0,10. Суперспиральная ДНК в КЗ-форме показана на рис. 7.28. Установлено, что отрицательная супер-спирализация необходима для нормального функционирования

Рис. 7.28. Су- КЗ ДНК в клетке. Без суперспирализации не происходит репликация ДНК. В клетках существует специальный фермент (ДНК-гираза), создающий указанную отрицательную суперспирализа-цию. При такой суперспирализации в ДНК облегчается образование расплетенных участков, в которых комплементарные цепи не закручены относительно друг друга. Наличие -расплетенных участков уменьшает напряжение в двойной спирали и повышает ее сродство к РНК-полимеразе и т. д.

Число витков суперснирали определяется различными способами— косвенно по связыванию лигандов и непосредственно методом гель-электрофореза. Этот метод очень чувствителен, он позволяет определить молекулы, у которых т разнятся всего лишь на единицу.

В связи с открытием и изучением КЗ ДНК приобрела значительную актуальность так называемая теория узлов и зацеплений (ТУЗ). В ТУЗ разработаны методы расчета статистических интегралов для замкнутых цепей. В этих случаях область интегрирования должна ограничиваться лишь той частью фазового пространства, которая отвечает топологически эквивалентным состояниям системы. Для этой цели были развиты численные, машинные методы, использующие классификацию возможных узлов и зацеплений.

Величина Lk является инвариантом при конформационных перестройках КЗ ДНК, при которых сохраняется непрерывность обеих нитей ДНК. Информацию о конформационных и энергетических свойствах КЗ ДНК дают опыты, в которых Lk изменяется. Такие изменения происходят под действием особых ферментов — топоизомераз. Некоторые из них изменяют топологию КЗ ДНК путем разрыва и воссоединения одной из нитей двойной спирали. С помощью гель-электрофореза удалось установить получающееся в этих условиях распределение молекул КЗ ДНК по величине Lk. Максимум равновесного распределения всегда отвечает т = 0. Распределение нормальное, для TV > 3000 справедлива эмпирическая формула

*>(т)~ ехр(-1000 т7#).

Из этих опытов найдена зависимость свободной энергии КЗ ДНК от числа витков суперспирали:

G * -RT\nP(r)^ lOOOflTV/W.

A A AU. • • • •

тт т г

т 4

Г ш а

Г « - Ц

А « г

7 « ? А

7 « ? 4

Г • » Я

и « » г

т « * и

А • ? т

Г « » и

г« » а

А • ? т

« ? ? г

Г 1 ? Ц

т • • 4

и ? . Г

Ц • ? г

7 < ? А

71 « . Г

Г < • и

ц • ? г

4 < ? т

Л < ? г

т • • 4

? Г

и • ? г

4 г

Рис. 7.30. Крестообразная структура ДНК

Из тех же данных па основе теоретических соображений впервые определена жесткость двойной спирали ДНК на кручение — торсионная жесткость. Она оказалась равной

g = 0,036 ИТ,

что отвечает среднеквадратичной амплитуде тепловых флуктуации в значении угла ср между соседними парами оснований, равной 5°. К близким значениям приводят данные по кинетике деполяризации красителя, связанного с ДНК.

Что касается жесткости двойной спирали ДНК на изгиб, то она может быть охарактеризована величиной персистентнон длины, равной 57 ± 10 нм.

Сверхспира

страница 97
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
домашний кинотеатр в домах со вторым светом
продажа дач по новой риге
клубные колонки
дартс купить в ижевске

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(14.12.2017)