химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

рение, следуя модели Манилова (1969). Имеем матрицу из N ячеек. Центр роста (полимераза) перемещается от первой до N-& ячейки. Синтез необратим, т. е. перемещение полимеразы от t — 1-й к i-й ячейке происходит вдали от равновесия. Константа скорости роста кг для любой ячейки одна и та же, константа скорости инициирования *о много меньше кг. Уход полимеразы из #-й ячейки происходит быстро и не лимитирует процесс. Задача сводится к рассмотрению необратимого блуждания в одномерной системе. Кинетические уравнения имеют вид

w{ = ко — krwu

wi = krWi-[ — kTWi, (7.53)?

Wy = krWtf-i,

где i = 2, 3, ..., N — 1, Ш{ — вероятность того, что фермент находитса в -кя ичейке. Среднечисленная степень полимеризации равна

(7-54),

1=1

L i=l

При начальных условиях (0) = ... = u?jv(0) =0. Решение системы (7.53> с помощью преобразования Лапласа — Карсона имеет вид

т я»»

expf— М)

Получаем > ' '2krn (t) = 2krt 2 / о-) + (К1)2 S * w -г- 2Л'М 2! / > - *v (jV - *> 2 "Л/).

j=0 j=0- j=2 j=l

(7.56>

При /СГ? *С 1 вероятность WI ->-0, H/\V->0, Й-*- 1, т. е. синтеза пет. При fcrЈ ^> » 1 находим Wi-**k0/kT, wx-*-k0t, n-+N, т. е. синтез идет до конца.1 Константа скорости кт = pkt, где р — вероятность тою, что ячейка, находящейся перед центром роста, содержит адсорбированный мономер, a kt—констант, скорости его включения в растущую цепь..Так как процесс не лимитируется диффузией, р имеет равновесное значение и выражается изотермой Ленгмюра (ср. с. 209)

р = а/{К + а), '(7.57)

где К = ехр (Е/кТ), Е — энергия сорбции, а = ехр (\х/кТ) —абсолютная активность НТФ в растворе, р, — химический потенциал ИТФ. Так как ц, = ц,0 + пТ In (^с), а = Ас, А ="\ ехр {\хи/кТ), где у — коэффициент активности, с — концентрация НТФ, р°—стандартный химический потенциал^ При р -С 1 величина а/К р = а/К = Ас ехр (—EtkT), (7.58)

kT = А-(Лсехр (—E/kt). (.7.59)'

Необходимо резкое увеличение с, чтобы перейти от малого к большому значению п. Такое увеличение вряд ли происходит во время деления, клотики. С другой стороны, зависимость п от Е оказывается S-образной и достаточно малого изменения Е для полного синтеза, что может определиться кооиератпвпостью процесса — взаимодействием соседних нуклеотидов на матрице.

Приведенная трактовка эквивалентна рассмотрению, основанному > на. теории абсолютных скоростей реакций (см. с. 174). Константу скорости реакции i-мера, включающего в цепь сразу два нуклеотида, можно записать в. виде

кТ ? • ?

к = -^р. (7.60>

Экспериментальные значения для скорости синтеза ДНК равны для Е. colt l'3'ib3, для клеток лвмфомы мышей 2-102 мономеров в секунду. Отсюда слУдует для Ё. coli р = 2,8*Ю-10, для лимфомы мышей р =3,1-Ю-11. Оценки свободной энергии активации, относящейся к адсорбции НТФ, но не к

включению нуклеотида в цепь, дает для Е. coli С" = 54,5, для мыши 34,9 кДж/моль. Эти величины находятся через константу равновесия активированного комплекса /ьмера с двумя нуклеотидамв:

+ +

RT In (р/пс2).

(7.61>

Изложенная теория, конечно, является упрощенной, она не учитывает ни гетерогенности матрицы, ни кооперативное™ процесса. Тем не менее, она. дает разумное полуколичественное описание лштричного синтеза.

Ферментативный синтез полинуклеотидов может идти и без матрицы. ? В этом случае полимер получается после латентного периода,- продолжительность которого убывает с ростом концентрации фермента. Так идет, например, синтез поли-АТ. Если в качестве-затравки введен олнгомер, то лаг-период быстро убывает с его длиной. Даже короткие олигомеры могут служить матрицами для растущего полимера, который с матрицы соскальзывает^ Соответствующая- кинетическая теория позволяет получить зависимость времени синтеза полимера от его длины и от скорости отделения цепи от матрицы, па которой она растет. Эта скорость резко убывает при длине оли-гомера, превышающей 4 нуклеотида. По-видимому, это критический размер матрицы, при котором новая цепь может образовывать с матрицей двойную спираль.

•-Новая ДНК синтезируется in vitro всегда в направлении 5Г 3'. Вместе с тем, имеются данные, указывающие, что in vivo редуплици-руются обе цепи — одна в направлении 5'-*3', другая в* направлении 3' -г15'. Ока-заки (1968) объяснил это

прерывным механизмом редуплицированного синтеза. Короткие^ отрезки новой ДНК синтезируются на одной или на обеих цепях в точке репликации, всегда в направлении 5' 3' (рис. 7.26). Далее эти отрезки соединяются, образуя новые цепи. Если модель правильна, то последние реплицированные участки одной или рбеих дочерних цепей могут быть отделены. Временное селективное, ингибирование фермента, катализирующего накопление фосфодиэфирных связей между цепями ДНК, должно приводить к накоплению новых коротких цепей. Эти предсказания подтверждаются экспериментами, показавшими, что меченный тритием тимидин включается в короткие цепи, которые лишь позднее объединяются в длинные.

Точный механизм редупликации ДНК in vivo тем не менее нельзя считать установленным. Репликация in vivo начинается

страница 96
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
оконные ручки купить в москве
006R01404
стол на 2 ногах
купить билеты на песни нашего двора

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.08.2017)