химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

одного раскручивания с образованием петель, должны плавиться при более высокой температуре, чем те же ДНК в линейной форме.

0,5

П 1

Эксперимент подтверждает эти предсказания для ря-да: бактериофагов. В то же время заметно более высокие значения AT для ДНК бактерий (~5°С) и высших организмов (~10°С) привели к выводу о блочном строении этих ДНК. Всю W ДНК в геноме можно разбить на ряд последовательностей, отличающихся друг ^2 от друга средним содержа- ' нием ГЦ-пар и имеющих QJ _ каждая квазислучайную последовательность оснований; Молекулярная масса блоков равна (5-15)- \0\

Увеличение точности оптических измерений позволило обнаружить тонкую

структуру кривых плавления. Впервые она наблюдалась у ДНК" фага Т7. Для выявления тонкой структуры удобно изображать кривые плавления в виде температурной зависимости производной от степени плавления (1 — 9) по температуре. Это показано на рис. 7.19. Применяются методы графического или машинного дифференцирования кривых плавления или автоматического дифференцирования кривых плавления^ в ходе измерения. Последнее осуществляется, в частности, измерением разности поглощения света в двух кюветах\ температуры, которых поддерживаются одинаковыми, но между растворами создана малая разность Тпя за счет различия в концентрации соли. Тонкая структура дифференциальной кривой нлавлвг ния (ДКП) наблюдаема для не слишком длинных двойных спиралей ДНК, она исчезает, если число пар превышает 10*.

Теория показывает, что каждому пику на ДКП соответствует плавление сравнительно длинного участка, содержание ГЦ-пар которого таково, что его Тал совпадает с температурой опыта. Теория объясняет тонкие особенности ДКП. На рис. 7.20, а показана экспериментальная ДКП фага РХ174, а на рис. 7.20, б — теоретическая ДКП, вычисленная на основе известной последовательности 5375 нуклеотидов в этой ДНК.

§ 7.5. Кинетика расплетания двойной спирали

Мы пока не касались вопросов о скоростях переходов спираль — клубок. Вопросы эти не тривиальны.

Кинетика расплетания двойной спирали ДНК была впервые исследована Куном (1957). Расплетание возникает после разрыва связей между цепями. Если допустить, что оно происходит в результате вращательного броуновского движения, то этот процесс потребует времени т, гораздо большего, чем наблюдаемое. Так, для ДНК с м. м. 3 ? 10е раскручивание 450 витков спирали, что необходимо для полного разделения, требует 150 дней. Между тем т для ДНК с м. м. порядка 108 составляет около 1 мин. Кун рассмотрел разделение цепей, происходящее при сочетании вращательного теплового движения с поступательным, и получил для ДНК с м. м. 3 • 10е т порядка 1 мин, что также слишком много.

Время расплетания существенно уменьшается, если учесть вращательный момент, возникающий вследствие увеличения энтропии у разделившихся цепей (Лопгет-Хиггинс и Зимм, 19G0). Момент этот равен

р = = Ц? TAS, (7.36)

Ф — 36/57,3 — выраженный в радианах угол, на который нужно повернуть конец цепи для освобождения одной пары оснований. Скорость раскручивания, т. е. относительная угловая скорость двух половин спирали, есть со = Р/jJ, где р — коэффициент трения. Для спиралей с м. м. порядка 10е т оказывается порядка секунд. Эта оценка не учитывает необратимости расплетания и перепутывания освободившихся цепей.

Не останавливаясь на других моделях, обратимся к теории, предложенной Фонгом (1964). Перепутывание свободных цепей не должно возникать, если разрыв межцепных связей происходит в средней точке двойной спирали. Две ее половины флуктуируют независимо, половину времени они расплетаются, половину — сплетаются вновь. Однако на начальной стадии разделения ввиду плотной упаковки спирали вторичное скручивание невозможно и

кинетическая энергия сплетающихся цепей превращается в потенциальную, способствующую расплетанию. Если произошло много поворотов, возможно обратное скручивание. Таким образом, две половины спирали беспорядочно скручиваются и раскручиваются без изменения радиуса спирали. Но скручивание не может продолжаться неопределенно долго, и поэтому при таком беспорядочном движении происходит преимущественно расплетание спирали.

Число поворотов N(t) при расплетании меньше или равно начальному числу поворотов спирали JV0. Нужно найти т из условия

г

J to (t) dt = ~ 2JIJV0, (7.37)

о

где to(f) — относительная угловая скорость двух половин спирали. Если JN(t) *= ЛГц, то число развертывающих поворотов равно числу свертывающих, = — со(/+). Можно оценить верхний и нижний пределы т. Среднее

значение to(f) в некотором интервале времени to (г) есть монотонно убывающая функция t, так как для расплетания двойной спирали с удвоенным числом оборотов требуется более чем удвоенное время. Нижний предел т

получится при замене to(/) начальным максимальным значением со(0). Пусть начальная относительная угловая скорость равна to0. Если обе половины спирали развертываются, то to (0) = 2щ. Так как в момент t = 0 ДНК половину времени развертывается, полов

страница 91
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
синяя орхидея цена
какая посуда подходит для индукционных плит
датчик на гироскутер
складные парковочные столбики с внутренним замком

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)