химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

гональная Я-форма, для которой а = 4,6 нм.

Рис. 7.1. Пары AT и ГЦ

Сбе формы Na-соли ДНК показаны схематически на рис. 7.3» Позднее была открыта С-форма. В табл. 7.1 приведены характеристики A-t В-, С-форм ДНК. Они различаются значениями шага двойной спирали, углами поворота между соседними парами оснований и наклоном плоскости пар к оси спирали.

Конформация полинуклеотидной цепи определяется набором углов поворота, показанных на рис. 7.4. Углы отсчитываются

« м ~ .: а смотреть вдоль связи, вокруг которой

шр>. А»Т лше, ) дальняя связь вращается ПО часовой

?стрелке ОТНОСИТЕЛЬНО БЛИЖНЕЙ. Отсчет производится от цис-положения связей (рис. 7.Г0. В табл. 7.2 пршюдеяы рлачения углов ПОВОРОТА ДЛЯ трех конформации ДИК,

Конформации иолииуклеотидпой цени аависит от конформа-щшж сахара — рибозы или дезоксирибозы. Сахар ВСТРЕЧАЕТСЯ в четырех конфоимациях, различающихся тем, КАКОЙ из атомов

РАС-. 7*5. Направлений поворота

Рис. 7-4. Углы попорота в аясне шшшувдеотндвой цеиж

иятичлеипого цикла, С2 или С* (рис. 7.4). выведен из плеснете •остальных четырех атомов. Если атом С2 (или С») находится оо ту же сторону от плоскости; что и Cs, то конформация имеТаблица 7.2. Конформаций ДНК

, Форма грая в-, град.? t

е. град о, град 0), гряд ' Ф. град

А 283 167 67 76 221 279

В 281 212 58 130 147 282

С 315 143 48 168 211 212

иуется эндо, в противоположном случае — экзо. Возможны, следовательно, Съ-эндо-, Cs-эндо-, Cz-экзо- и Сз-зкзо-формы. Первые две встречаются чаще.

Теоретические расчеты конформаций полинуклеотидпых цепей и двойных спиралей не просты, так как эти конформаций зависят от многих углов. Копформационно лабильна и группа рибозы или дезоксирибозы. Соответственно проводятся расчеты ?с «жестким» и «мягким» сахаром.

Эксперимент (диффузное рассеяние рентгеновских лучей, КД и т. д.) и теория показали, что следует говорить не об отдельных конформациях А, В, С ДНК, но о конформационных семействах А и В. С-форма, а также Т- и D-формы сходны с 2?-формой и относятся к ^-семейству. Двойная спираль оказывается структурой, способной к непрерывному изменению конформаций. В пределах семейств А и В конформаций меняются некооперативно, вероятно, путем плавного изменения параметров, спирали. Напротив, переход от одного семейства к другому, А В1 происходит резко, кооперативно и сопровождается скачкообразным изменением конформаций сахара от Ъ-эндо к 2-экдо. Показано, что для заданного расположения азотистых оснований существует ограниченное число конформаций сахарофосфат-ного остова регулярной двойной спирали (Иванов и сотрудники).

Сведения о крнформа'циопной структуре нуклеиновых кислот получаются непосредственно из данных рентгеиоструктурного анализа монокристаллов олигонуклеотидов. На рис. 7.6 показаны структуры двух форм ДНК—?-ЙЬи

Двойная спираль ДНК в любой возможной ее конформаций характеризуется широкой и узкой спиральными бороздками, выемками на поверхности макромолекулы.

Двойные спирали ДНК в В- и С-формах — правые. Позднее Рич и сотрудники открыли левую двойную спираль ДНК. Так как она'зигзагообразна, эта форма была названа Z-формои. Впервые Z-форма была получена для двуспиральных гексаме-ров ГЦ:

ЦГЦГЦГ ЩГЦЩ

15 М. В. Волькешцтейи

225

Z-формы образуются цепями из чередующихся пуринов и пари-мидинов. ДНК стабилизуется в Z-форме при высокой концентрации соли или в результате бромироваиия или метилирования.

Дальнейшая работа состояла в поиске Z-формы в природе. Были получены антитела кролика к коротким бромированным двойным спиралям, построенным из чередующихся Г и Ц. С помощью этих антител удалось обнаружить Z-ДНК в политенных

Z-форт В-фирма

Рис. 7.6. Z- и fl-формы ДНК

хромосомах личинок плодовой мушки. Антитела к Z-форме связываются такими хромосомами в определенных местах. Работа с синтетическими ДНК показала, что последовательности пурин — пиримидин могут испытывать переходы от правой jS-фор-мы к левой Z-форме, в зависимости от концентрации соли или химической модификации — от метилирования. Такие переходы обратимы. Метилирование и деметилирование, по-видимому, существенны для контроля активности генов. Есть основания думать, что Z-ДНК играет некоторую регуляторную роль.

Антигены, связывающие антитела к Z-ДНК, оказались содер* жащнмисн в организмах мышей, больных волчанкой. Есть предположение о важной роли Z-ДНК в аутоиммунных заболеваниях.

Ряд фактов свидетельствует о конформационных превращениях ДНК, существенных, по-видимому, для ее функционирования, для взаимодействия с ферментами (полимеразы), для регуляции действия генов и т. д. (см. § 8.3 и 8.8).

Конформационная динамика ДНК исследована в ряде теоретических работ (Иванов, Журкин и др.). Определены диапазоны тепловых флуктуации угла спирального вращения, изучена

а б

Рис. 7.7. Схемы двойных .спиралей, построенных из антипараллельных (а)

и параллельных (б) ценен

гибкость двойной спирали в зависимости от ее первичной и вто-* ричной структур. На основе этих расчетов получены модели н

страница 85
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
изготовление памятников из нержавеющей стали
томми хилфигер часы мужские
наборы для шашлыков
столы кухонные металлические

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)