химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ной подвижности и т. д. Эти методы охарактеризованы в следующей главе.

Косвенная информация о подвижности в глобуле может быть получена путем изучения дейтерообмена (обмена атомов Н белка в тяжелой воде на атомы D). Более подвижные и менее прочно соединенные водородными связями атомы Н легче обмениваются.

Поведение белка при денатурации, а также в ходе протеолиза определяется устойчивостью глобулы. Изучение денатурации проводится с помощью оптических и калориметрических методов. Микрокалориметрия — метод исследования суммарных свойств вещества, в частности, температурного хода теплоемкости.

Интересные сведения о структуре и динамических свойствах белков дает изучение скорости распространения ультразвука и его поглощения в водных растворах белков, а также белков в твердом состоянии. Применяется широкий диапазон частот — от 0,1 до 100 кГц. Такого рода исследования позволяют определять модули упругости глобулы (модуль Юнга имеет значение

2—9 ГН м~2), изучать межмолекулярные взаимодействия, гидратацию и денатурацию глобулы. Акустические методы с успехом применяются и при изучении нуклеиновых кислот,

В качестве примеров глобулярных белков рассмотрим миогло-бин (Mb) и гемоглобин (НЬ). Структура этих белков была детально исследована методами рентгенографии (Mb — Кендрью,

НЬ — Перутц). На рис. 4.17 изображено строение Mb. Молекула, содержащая простетическую группу гема (указана стрелкой, ср. с. 50, 111), построена из восьми а-спиральных участков, прерываемых неупорядоченными. Примерно 75% общего числа 153 остатков принадлежит этим участкам, обозначаемым буквами от А до Н (считая от N-конца цепи); внутри каждого а-спирального участка остатки нумеруются от 1 до п. Межспиральные, неупорядоченные участки обозначаются АВ, CD и т. д., концевые участки— NA и НС—. В отличие от Mb, молекула НЬ имеет четвертичную структуру: она состоит из четырех свернутых в глобулы цепей — двух цепей, обозначаемых а, и двух цепей р\ Структура а- и [5-глобул сходна, но не совпадает со структурой Mb.

Детальный анализ структуры Mb и НЬ показывает, что «сердцевины» их глобул действительно заполнены плотно упакованными неполярными боковыми привесками R аминокислотных остатков. Число внутренних остатков в каждой из четырех субъединиц НЬ равно 36. Многие остатки Гли и Ала, будучи слабо гидро8 м. В. волькевштейн

на

фобными, располагаются на поверхности молекулы. Некоторые объемистые неполярные боковые цепи, не находящиеся внутри глобулы, спрятаны в выемке вблизи поверхности, что сводит к минимуму их контакты с водой. Все привески, ионизуемые при нейтральном рН, находятся на поверхности глобулы. То же справедливо для других полярных боковых цепей, за исключением связанных с гемом Гис и Тре С4, которые соединены водородной связью. В целом в Mb из 77 полярных групп только 5—6 расположены внутри глобулы, остальные находятся на ее поверхности. Изучение гемоглобинов различных видов позвоночных и миогло-бинов кашалота и человека показало, что при замещениях 33 внутренних остатков сохраняется их неполярный характер. На поверхности глобулы имеется лишь 10 инвариантно н^олярных остатков. Анализ а-спиральных участков А, В, Е, G, Н свидетельствует о периодическом расположении в них неполярных остатков. На одной стороне а-спирали расположены гидрофобные

Рис. 4.18. Структура фосфоглицераткиназы

остатки, на другой — преимущественно гидрофильные. Гидрофобная сторона ориентирована к ядру глобулы.

Наиболее важная роль в эволюции принадлежит всего лишь пяти остаткам в нативном центре НЬ. Именно замены этих остатков имеют эволюционное значение (Перутц).

Таким образом, гидрофобные взаимодействия особенно существенны при самосборке глобулы. Вторичная структура также определяется этими взаимодействиями.

Миоглобин и другие глобины не содержат раздельных областей — доменов — в глобуле. Многие белки имеют доменную структуру. На рис. 4.18 показано строение фермента фосфоглицераткиназы. Глобула состоит из двух доменов. Цилиндры /—XII — а-спирали, стрелы А — L — ^-участки.

Взаимное расположение а-спиралей и р*-лент в белковых глобулах имеет ограниченные топологические возможности. Левитт и Чотиа выделяют четыре основных типа. Во-первых, а-белки,

р

состоящие из а-спиралей, содержащие обычно два слоя таких .элементов (глобины, гемэритрин). Во-вторых, ^-белки, лишенные а-спиралей, содержащие обычно два [i-слоя (рубредоксин, химо8* 115

трипсин и др.)- В-третьих, а + ^-белки, в которых а- и ^-участки перемешаны (рибонуклеаза, термолизин). Эти белки также обычно двухслойные. И в-четвертых, а/^-белки, в которых а- и ^-участки отделены друг от друга. Чаще всего они имеют сэндвичевую сфа-структуру. На рис. 4.19 показаны схемы строения различных

6 7 8 3

Рис. 4.20. Топология В-форм в белках

белков, отвечающие перечисленным вариантам (а-спирали показаны кружками, [i-цепи— квадратами). Оси а-спиралей не обязательно параллельны друг другу. На рис. 4.20 показаны элементы ^-структур: а—«шпилька», б—«параллельная шпилька», а такж

страница 44
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
прокат экранов и проекторов
Рекомендуем фирму Ренесанс - стойки ограждения - продажа, доставка, монтаж.
кресло ex
Предлагаем приобрести в КНС Нева BenQ GL2450HE - онлайн кредит во всех городах России.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)