химический каталог




Биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ляции В-лимфоцитов в результате дифферент цировки стволовых клеток, т — среднее время жизни В-лимфоцитов. Второй и третий члены правой части уравнения для х описывают соответственно уменьшение числа В-клеток в результате контакта с АГ и его увеличение вследствие формирования клеток памяти, которые считаются идентичными первоначальным В-лямфоцитам. К — константа скорости репродукции АГ в организме, члены с Q и R описывают соответственно уменьшение количеств АГ и AT в результате их взаимодействия. Члеп с Ат описывает производство AT, S характеризует скорость распада AT. Параметры Р, Am, Ar, t„lf tr могут зависеть от динамики численности регулярных Т-клеток. Для тимус-независимых AT от этого можно отвлечься, равно как и при быстром достижения стационарного числа Т-клеток. Считаем эти параметры постоянными.

Для детального изучения иммунных реакций целесообразно упростить систему (17.36). AT имеют высокое сродство к АГ. Поэтому до тех пор, пока количество АГ не слишком мало, появляющиеся AT быстро реагируют с АГ. Действительно, заметные количества AT наблюдаются лишь после удаления АГ. Это позволяет аппроксимировать систему (17.36) уравнениями

х ~ J — %~lx(t) —Px{t)g(t) +Am(t — tm)g{t — tm)Q{t — tm)t

g^Kg(t)~Ar^x(t-tr) g(t- tr) 6(t- tr). (17'37)

Эти. уравнения сходны с уравнениями Вольтерра для системы «хищник — жертва» (см. § 15.3), если Ат >? Р. Отличие состоит в учете запаздывания в нелинейных членах.

Исследование уравнений (17.37) показывает, что характер стационарных точек на фазовых портретах существенно зависит от запаздывания. Для эффективного подавления быстро размножающегося АГ время tm должно быть не слишком малым и не слишком большим. Можно было бы ожидать, что увеличение tm должно всегда приводить к увеличению времени, требуемого для элиминации АГ. В действительности, однако, нарастание неустойчивости с ростом запаздывания может привести к сокращению времени реакции благодаря уменьшению числа обходов стационарной точки.

Учтем теперь конечную скорость реакции АТ и АГ, считая, что количество В-лимфоцитов мало меняется в ходе иммунной реакции, т. с, x{t) я* т х(0). Уравнения (17.36) принимают форму

g^Kg(t)-Qh(t)g(t),

h = Ag{t — tr)B{t — tr) -Rg(t)h(t) —Sh{t),

где A =Arx(0). Если KRjAQ < 1, система имеет две стационарные точки (О, 0) и h0^K!Q, g0= (S(R)(KR/AQ)!(1-KR/AQ). Точка (0, 0) неустойчива, характер второй точки зависит от параметров и, в частности, от запаздывания tr. На рис. 17.15 показаны фазовые траектории системы (17.38) в безразмерных переменных glg0, h/h^ для KR/AQ = 0,5; S/R = 3 и различных значений запаздывания trK. Стационарная точка на рис. 17.15, а — устойчивый фокус — соответствует такому течению болезни, когда, начиная с некоторого момента, болезнь не прогрессирует, а количество АГ в организме практически постоянно — организм становится носителем инфекции. Малое значение g0 соответствует выздоровлению. На рис. 17.15, б—г фигурируют предельные циклы, что соотсетствует периодическому течению болезни. С увеличением запаздывания амплитуда колебаний увеличивается, а минимальное количество АГ уменьшается. При этом доля времени, в течение которого количество АГ близко к нулю, растет. Случай рис. 17.15, д отвечает неустойчивости и неограниченному возрастанию АГ, т. е. гибели организма.

При учете копечной скорости реакции АГ с АТ в рамках детерминистических уравнений (17.36) — (17.38) полная элиминация размножающихся АГ невозможна. Но при малых концентрациях АГ нужно рассматривать дискретный стохастический процесс (§ 15.6) и АГ могут быть уничтожены полностью.

Теория дает возможность обосновать тактику лечения инфекционного заболевания. Иммунную сыворотку, т. е. специфические AT целесообразно вводить в момент максимального количества собственных AT. Наибольший эффект от применения антибиотиков возможен, если начинать их введение в тот моменту

Рис. 17.15. Фазовые траектории системы (17.38) при значениях запаздывания trK, равных! (а), 1,25 (б), 1,75 i»,~2 (г) и 3 {д)

когда количество АГ максимально. Слишком раннее применение-как антибиотиков, так и антител ослабляет собственный иммунный ответ организма, что увеличивает вероятность рецидива. В случае слабых хронических инфекций одним из приемов лечения может быть преднамеренный перевод заболевания в острую форму, что позволяет активировать иммунный ответ организма,, в тем самым увеличить вероятность полного элиминирования АГ. Иная модель тех же явлений, также приводящая к практическим выводам, детально разработана Марчуком и его сотрудниками.

Проблемы возникновения иммунитета — проблемы развития. Можно думать, что принципы трактовки иммунитета, такие, как учет запаздывания, а также рассмотрение фазовых переходов в неравновесных мультистационарных системах помогут моделированию онтогенеза, канцерогенеза, биологической эволюции.

СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

К г л а в е 1

Волъкенштейн М. В. Молекулярная биофизика.— М.: Наука, 1975.— Гл. 1. Волъкенштейн М. В. Физика и биология.— М.: Наука, 1980. Шредингер Э. Что

страница 223
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228

Скачать книгу "Биофизика" (6.44Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
цветы для невесты купить
Компания Ренессанс цены на винтовые лестницы на второй этаж - цена ниже, качество выше!
кресло престиж комплектующие
контейнер дешево склад на улице

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)